Строение листа (хвои) сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)

У сосны обыкновенной жесткие игольчатые листья (хвоя) располагаются парами на укороченных побегах.

Хвою фиксируют спиртом, который частично растворяет содержащуюся в них смолу. Чтобы легче получить поперечные срезы, пары хвоинок зажимают между кусочками сердцевины бузины или втыкают в сердцевину. Тонкие срезы обрабатывают раствором флороглюцина и соляной кислотой.

Поперечный срез листа имеет полукруглые очертания (рис. 89). Снаружи расположен эпидермис с толстой кутикулой. Клетки эпидермиса почти квадратные. Наружные, боковые и внутренние стенки клеток сильно утолщены, у наиболее старых листьев они нередко одревесневают. От небольшой округлой внутренней полости к углам клетки отходят узкие щелевид-ные поровые каналы. Под эпидермисом находится гиподерма, состоящая из одного, а в углах - из двух-трех слоев волокон с утолщенными одревесневшими стенками.

Устьица расположены по всей поверхности листа. Их замыкающие клетки находятся на уровне гиподермы, под околоустьичными клетками. Околоустьичные клетки очень крупные, с сильно утолщенными наружными стенками. Стенки замыкающих и околоустьичных клеток в утолщенных местах одревесневают. Устьичная щель ведет в подустьичную воздушную полость, окруженную клетками мезофилла.

Мезофилл однородный, складчатый. Складки возникают вследствие врастания внутренних слоев оболочки в полость клетки, которая при этом приобретает лопастные очертания. За счет складок увеличивается поверхность постенного слоя цитоплазмы, содержащего хлоропласты. Клетки мезофилла соединены плотно, межклетники между ними очень малы.

В мезофилле непосредственно под гиподермой или несколько глубже расположены схизогенные смоляные каналы. Они проходят вдоль листа и заканчиваются слепо вблизи его верхушки. Снаружи смоляной канал имеет обкладку из толстостенных неодревеснев-ших волокон. Внутри он выстлан тонкостенными живыми клетками эпителия, выделяющими смолу.

Проводящая система представлена двумя коллатеральными закрытыми пучками, расположенными в центре хвои под углом один к другому. Ксилема, состоящая из трахеид с узкими полостями, обращена к плоской стороне листа, флоэма - к выпуклой. Таким образом, плоская сторона хвои представляет собой морфологически верхнюю, а выпуклая - морфологически нижнюю стороны листа.

Снизу между пучками находится тяж волокон с толстыми, слегка одревесневшими стенками. Проводящие пучки и примыкающие к ним механические элементы окружены трансфузионной тканью, состоящей из клеток двух типов. Возле ксилемы клетки несколько удлинены, содержимого в них нет, их одревесневшие стенки имеют окаймленные поры. Эти клетки называют трансфузионными трахеидами. Остальные клетки живые, паренхимные, тонкостенные. Они содержат смолистые вещества, нередко в них встречаются зерна крахмала. Трансфузионная ткань, по-видимому, участвует в перемещении веществ между проводящими пучками и мезофиллом.

Проводящие пучки вместе с окружающей их трансфузионной тканью отделены от мезофилла эндодермой, представляющей собой однорядный слой паренхимных клеток с пятнами Каспари на радиальных стенках.

Метаморфозы вегетативных органов корень лист побег

Корень

Микроскопическое строение корня . На продольном разрезе молодого растущего корня можно увидеть: зону деления, зону роста, зону всасывания и зону проведения. Верхушку корня, где находится конус нарастания, покрывает корневой чехлик.
Функция корня и корневые системы . Основные функции корня: закрепление растения в почве, активное поглощение из нее воды и минеральных веществ, синтез важных органических веществ, а также запасание веществ.
Совокупность всех корней одного растения образует корневую систему.
Различают два типа корневых систем - стержневую, в которой отчетливо виден главный корень, и мочковатую, состоящую из придаточных корней.
Видоизменения корня . В видоизмененных корнях накапливаются запасные питательные вещества - крахмал, различные сахара и другие вещества. Утолщенные главные корни моркови, свеклы, репы называются корнеплодами. Утолщаются и придаточные корни, как, например, у георгина. Они называются корневыми клубнями.

Побег

В ходе эволюции растений при переходе их к наземному существованию сформировался вегетативный орган - побег, выполняющий функции фотосинтеза и образования репродуктивных структур (спорангиев, шишек, цветков и др.). Побег - это стебель, несущий листья и почки.
Развитие побега из почек . Надземная часть растения обычно состоит из системы ветвящихся побегов. Стебель - это ось побега, он связывает корни и листья. Побеги могут быть однолетними и многолетними. Стебли однолетних растений обычно не одревесневают, многолетних - одревесневают. Побег развивается из почечки зародыша семени. Почка - это зачаточный побег, состоящий из укороченного стебля с зачаточными листьями. Она покрыта чешуями, плотно прилегающими друг к другу, которые защищают ее от неблагоприятных воздействий.
Различают почки вегетативные и генеративные (цветочные). Из цветочных почек образуются цветки. Из вегетативных - листья и побеги. Верхушечная почка - это верхушка стебля. Самый кончик стебля называется конусом нарастания. Из верхушечной почки вырастает главный побег, а из боковых - боковые побеги.
Растения могут образовывать почки на любой части стебля, на корнях и даже на листьях.
Ветвление стебля . В процессе эволюции высших растений выработались следующие основные способы ветвления: дихотомическое, или вильчатое, моноподиальное, симподиальное.
Дихотомическое ветвление . От верхушки отходят два побега, каждый из которых, в свою очередь, дает еще два побега, и т. д. (плауны, некоторые папоротниковидные).
Моноподиальное ветвление . Главная ось - моноподий имеет как бы неограниченный верхушечный рост. От моноподия отходят боковые оси второго порядка, дающие оси третьего порядка, и т. д. (многие голосеменные).
Симподиальное ветвление . Один или несколько боковых побегов, образующихся на главном побеге, быстро обгоняют его рост (груша, липа, кустарники).
Формы стебля . Формы побегов разнообразны: прямостоячие, стелющиеся, вьющиеся, лазающие. Различают травянистые и деревянистые стебли, формирующие соответствующие жизненные формы растений (однолетние и многолетние травы, деревья и кустарники).
Видоизменения стебля . Стебель может выполнять функцию запаса питательных веществ. При этом он видоизменяется, образуя корневища, клубни, луковицы и др. Корневище - это сильно измененный подземный побег, у которого развиваются чешуевидные листья и почки (этим он отличается от корня). На нем образуются придаточные корни. Луковица состоит из сильно укороченного стебля - донца, от которого книзу отходит пучок придаточных корней, а укороченный стебель окружен измененными толстыми листьями, которые и образуют мякоть луковицы. Корневище, клубень и луковица служат органами вегетативного размножения.

Лист

Лист осуществляет три важные функции : фотосинтез, испарение воды и газообмен.
В листе выделяют: листовую пластинку и черешок. Листья, не имеющие черешка, называются сидячими.
По форме листовой пластинки различают листья округлые, ланцетовидные, сердцевидные, почковидные, стреловидные и т. д.
Листья подразделяют на простые и сложные. Простой лист состоит из черешка и листовой пластинки; сложные листья имеют несколько листовых пластинок, расположенных на одном черешке. Простые листья могут быть цельными и лопастными. Цельные листья имеют многие деревья (береза, липа). У лопастных листьев пластинка имеет надрезы, которые разделяют ее на лопасти (клен, дуб). Сложные листья бывают пальчатосложными, тройчатосложными и перистосложными. У последних листовые пластинки прикрепляются по всей длине черешка. Они бывают двух видов: парноперистые и непарноперистые. Парноперистые заканчиваются парой листовых пластинок (горох); непарноперистые - одним листком (рябина, ясень, малина).
Простые и сложные листья расположены на стеблях в определенном порядке. Очередное распололожение характеризуется тем, что листья сидят на стебле по одному, чередуясь друг с другом (береза, яблоня, роза). При супротивном расположении листья размещаются по два друг против друга, при мутовчатом прикрепляются к стеблю пучками - мутовками.

Строение листа . Листовая пластинка покрыта кожицей. На нижней стороне листа расположены устьичные клетки, ограничивающие устьице. Под кожицей находятся клетки мякоти листа - столбчатая и губчатая ткани. Ткань листа представлена также системой проводящих пучков - жилками. По ним к листьям доставляется вода, минеральные элементы и вещества, образуемые в корнях. Из листьев в стебель к почкам и корням поступают вещества, образовавшиеся в процессе фотосинтеза. Различают сетчатое (чаще всего встречается у двудольных), параллельное (у однодольных злаков, осок) и дуговое (например, у ландыша) жилкование.
Испарение воды листьями . Испарение способствует передвижению воды и растворенных в ней веществ от корней к листьям. Интенсивность испарения регулируется устьицами. Свет способствует открыванию устьиц, в темноте они закрыты. Устьица закрываются также в середине дня, в сильную жару.
Видоизменения листьев . В процессе эволюции листья приобрели дополнительные функции, в связи с чем изменился их внешний вид. Например, у кактуса, барбариса листья превратились в колючки. У гороха листья видоизменились в усики, посредством которых растение прикрепляется к опоре. В чешуйчатых листьях луковицы (например, репчатого лука) тонкие чешуи играют защитную роль, а сочные чешуи, богатые питательными веществами, служат органами запаса.

ХВОЯ

Расстановка ударений: ХВО`Я

ХВОЯ, листья многих голосеменных деревьев и кустарников. X. подобно пластинчатому листу выполняет функции фотосинтеза и транспирации. Обычно хвоинки имеют игловидную или чешуевидную, реже узколанцетную форму, дл. до 20-30 см (сосна болотная); в поперечном сечении плоские, трёх- или четырёхгранные, полукруглые, овальные. Расположена X. спирально, супротивно, мутовчато (на удлинённых побегах) или в пучках по 2-50 хвоинок в каждом (на укороченных побегах). У сосен количество хвоинок в пучке - систематич. признак. Толстостенная эпидерма покрыта мощной кутикулой и несёт глубоко погружённые устьица, расположенные параллельными рядами вдоль всей поверхности X. Под эпидермой находятся склерофицированные волокна гиподермы (отсутствуют у тисса). Мезофилл состоит из клеток паренхимы (с хлоро-пластами) и обычно не дифференцирован на столбчатую и губчатую паренхиму. Ассимиляционная ткань содержит смоляные ходы (отсутствуют у тисса), число и расположение к-рых варьирует в пределах одного вида. Проводящая ткань представлена двумя рядом расположенными в центре пучками, к-рые окружены специфич. тканью (трансфузионная ткань) из трахеид и клеток паренхимы и окаймлены толстостенной эндодермой. X. держится на растении от 1 года (ежегодно опадает у лиственницы и лжелиственницы) до 2-25 лет в зависимости от вида и условий местообитания; отмирая, может оставлять на побеге метку - небольшой плоский рубец (пихта) или маленький выступ коры в виде подушечки (ель). X. менее разнообразна по структуре и более чувствительна к изменениям условий произрастания и загрязнению воздуха, чем листья цветковых растений. Суммарная площадь X. (см. Индекс листовой поверхности) в ср. 12-18 га на 1 га, в нек-рых высокопродуктивных девственных лесах Сев. Америки до 38 га на 1 га. Содержит (в расчёте на сухую массу) до 22% целлюлозы, до 36% гемицеллюлозы, до 18% крахмала, до 13% белка, до 14% фенолкарбоновых к-т и ряд др. соединений. Выделяет фитонциды. Используется для получения хвойных масел (пихтовое масло), хлорофиллокаротиновой пасты, витаминов.

Источники:

1. Лесная энциклопедия: В 2-х т., т.2/Гл.ред. Воробьев Г.И.; Ред.кол.: Анучин Н.А., Атрохин В.Г., Виноградов В.Н. и др. - М.: Сов. энциклопедия, 1986.-631 с., ил.

Рисунок 36. Анатомическое строение плоского листа

У однодольных растений механические элементы в листе представлены склеренхимными волокнами, у двудольных кроме склеренхимы имеется уголковая колленхима, а могут быть также каменистые клетки.

Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой листа, исключая проводящие пучки и участки механической ткани. Мезофилл чаще всего дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую паренхиму. Обычно палисадная паренхима располагается под верхним эпидермисом, а губчатая прилегает к нижнему. В губчатой ткани интенсивность фотосинтеза ниже, чем в столбчатой, но зато здесь активно идут процессы транспирации и газообмена (рис. 36).

В центре листа находится крупный проводящий пучок, а сбоку более мелкие пучки. В составе пучка ксилема повернута к верхней, а флоэма - к нижней стороне листа. Проводящие пучки образуют в листе непрерывную систему, связанную с проводящей системой стебля.

У растений, особенно древесных, различают листья световые и теневые. Световые, расположенные по периферии кроны, имеют более густую сеть жилок, верхний эпидермис покрывает более толстый слой кутикулы, чем листья теневые, расположенные внутри кроны. У световых листьев устьица находятся только в нижнем эпидермисе, в них сильнее развита столбчатая хлоренхима. Теневые листья имеют менее густую сеть жилок, устьица – и в верхнем, и в нижнем эпидермисе, в них сильнее развита губчатая хлоренхима.

Анатомическое строение игольчатого листа

Эпидермис хвои с сильно развитой кутикулой состоит из очень толстостенных клеток (рис. 37). Утолщенные клетки эпидермиса значительно укрепляют хвою, предохраняют ее от излишнего испарения.

Устьица погружены в особые углубления. Оболочки замыкающих клеток устьиц хвои одревесневшие. Все это имеет важное приспособительное значение, так как хвоя в отличие от листьев не опадает и испаряет влагу круглый год.

Рисунок 37. Строение листа (хвои) сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) с центрическим типом мезофилла: А - детальный рисунок; Б - схематичный. 1 - эпидерма, 2 - устьичный аппарат, 3 - гиподерма, 4 - складчатая паренхима, 5 - смоляной ход, 6 - эндодерма, 7 - ксилема, 8 - флоэма, 7-8 - проводящий пучок, 9 - склеренхима, 10 - паренхима.

Под эпидермисом находится сплошной слой сильно одревесневших волокон склеренхимы, называемый г и п о д е р м о й.

Ассимиляционная ткань хвои многих хвойных деревьев – это с к л а д ч а т а яп а р е н х и м а (х л о р е н х и м а).

Проводящие ткани объединены в проводящий – центральный цилиндр, т. е. центральную часть с закрытыми коллатеральными пучками, каждый из которых состоит из ксилемы (древесины) и флоэмы (луба). Проводящий цилиндр отделяется от хлоренхимы рядом плотно соединенных крупных клеток – паренхимным влагалищем, которое благодаря опробковению радиальных стенок похоже на эндодерму корня и поэтому носит то же название.

Между эндодермой и проводящими пучками расположена трансфузионная ткань, состоящая частично из мертвых клеток неправильной формы с окаймленными порами (трахеидные клетки), передающих воду из ксилемы проводящего пучка к складчатой паренхиме (хлоренхиме), частично – из живых паренхимных клеток, передающих лубу проводящего пучка органические вещества (сахара), выработанные хлоренхимой.

У всех хвойных в складчатой паренхиме (хлоренхиме) имеются крупные смоляные ходы, идущие вдоль хвои и покрытые чехлом из механических волокон (склеренхимы). Число и расположение смоляных ходов играют важную диагностическую роль при определении видов по анатомическому строению хвои.

ЗАДАНИЕ

1. Рассмотреть при малом увеличении поперечный разрез листовой камелии. Зарисовать и обозначить все ткани.

2. Рассмотреть при малом увеличении поперечный разрез светового и теневого листьев сирени, зарисовать и обозначить все ткани.

3. Рассмотреть при малом увеличении поперечный разрез хвоинки сосны, зарисовать и обозначить все ткани.

4. Выполнить обзор тканей плоского и игольчатого листьев (табл. 10).

Таблица 10 Обзор тканей листа камелии и хвоинки сосны

Объекты для изучения : поперечные разрезы листа камелии, светового и теневого листьев сирени обыкновенной и хвоинки сосны обыкновенной (постоянные препараты).

Контрольные вопросы по разделу “Анатомия растений”

1. Что изучает анатомия растений?

2. Какого устройство микроскопа?

3. Назовите основные положения клеточной теории.

4. Назовите типы пластид.

5. Что такое тиллакоид?

6. Что такое окаймленная пора?

7. Какие запасные питательные вещества в клетке вы знаете?

8. Что такое ткань?

9. Какие ткани по выполняемым функциям вы знаете?

10. Какую функцию выполняет камбий?

11. Какую функцию выполняет древесина?

5) поглощение пищи путем всасывания (адсорбции).

Общим с животными является:

1) гетеротрофность;

2) наличие в составе клеточной стенки хитина, характерного для наружного скелета членистоногих;

3) отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов;

4) накопление гликогена как запасного вещества;

5) образование и выделение продукта метаболизма - мочевины.

Эти особенности строения и жизнедеятельности грибов позволяют считать их одной их самых древних групп эукариотных организмов, не имеющих прямой эволюционной связи с растениями, как считалось ранее. Грибы и растения возникли независимо от разных форм микроорганизмов, обитавших в воде.

Известно более 100 тыс. видов грибов, причем предполагается, что реальное число их значительно больше - 250-300 тыс. и более. В мире ежегодно описывают более тысячи новых видов. Подавляющее большинство их обитает на суше, причем встречаются они практически повсеместно, где может существовать жизнь. Подсчитано, что в лесной подстилке 78-90% биомассы всех микроорганизмов приходится на долю грибной массы (примерно 5 т/га).

Строение грибов. Вегетативное тело подавляющего большинства видов грибов - это мицелий, или грибница, состоящая из тонких бесцветных (иногда слегка окрашенных) нитей, или гиф, с неограниченным ростом и боковым ветвлением (рис. 38).

Строение ствола хвойных деревьев разберем на поперечном срезе ствола сосны.

В раннем возрасте ствол снаружи покрыт перидермой, состоящей из многослойной пробки, пробкового камбия (феллогена) и двух-трех слоев феллодермы. Все эти части перидермы здесь трудно различимы и выглядят как один слой. Позднее перидерма сменяется коркой. Под покровной тканью расположена зеленая паренхима, или первичная кора (живая запасающая, а при наличии хлоропластов -- и ассимиляционная ткань), из рыхло расположенных клеток округлой формы. Среди них видны крупные вертикальные (продольные) смоляные ходы, канал которых выглядит как овальное отвер­стие, выстланное живыми клетками эпителия. Позднее эти смоляные ходы отрезаются пробкой и вместе с первичной корой сбрасываются, так что для добычи живицы (подсочки) они не имеют значения.

С внутренней стороны к первичной коре примыкает луб (вторичная кора). Луб сосны состоит из ситовидных трубок, лубяной паренхимы и сердцевинных лучей (рис. 13, в). По ситовидным трубкам, как известно, движется нисходящий ток органических веществ из листьев. Ситовидные трубки выглядят как мелкие (на рис. 13, з, они сильно увеличены) овальные клетки, расположенные радиальными рядами, каждый из которых образовался из одной камбиальной клетки. Поперек рядов ситовидных трубок тянутся цепочки более темных округлых клеток. Это живые клетки запасающей лубяной паренхимы, содержащей крахмал и другие органические вещества (жиры, белки), а не­которые клетки -- кристаллы щавелевокислого кальция (друзы), являющиеся отбросами (см. рис. 14).

Рис.13.

а -- перидерма; 6 -- зеленая паренхима, первичная кора (1 -- смоляные ходы; 2 -- паренхима первичной коры); в -- вторичная кора, луб, флоэма (3 -- ситовидные трубки; 4 -- лубяная паренхима; 5 -- сердцевинный луч; 6 -- камбий); г --вторичная древесина, ксилема (7 -- поздние (осенние) трахеиды; 8-смоляные ходы; 9 - ранние (весенние) трахеиды; 10 -- первичный сердцевинный луч; 11 -- вторичный сердцевинный луч; 12 -- первичная древесина; 13 -- сердцевина; 14 -- годичное кольцо)

Рис. 14. Схема строения хлоропласта под электронным микроскопом (а): 1 -- строма; 2 -- граны; 3 -- ламеллы. Продукты обмена веществ в клетке (б):

1-- простые крахмальные зерна картофеля (слева -- концентрическое, справа -- эксцентрическое); 2 --сложное крахмальное зерно овса; 3 -- кристаллы; -4 -- сростки кристаллов (друзы). Схема постепенного образования вакуолей в растущей клетке (в): 1 -- оболочка клетки; 2 -- узкий слой цитоплазмы, прилегающий изнутри к оболочке; 3 -- вакуоля с клеточным соком; 4 -- ядро

В радиальном направлении по лубу проходят сердцевинные лучи, продолжающиеся и в древесине. Они представляют собой цепочки живых паренхимных клеток более широких в лубе и узких в древесине. Сердцевинные лучи -- наиболее постоянная живая часть у всех деревьев и кустарников. У древесных растений они представляют настолько важнейший характерный элемент анатомического строения, что служат главным диагностическим признаком при анатомическом определении древе­сины различных деревьев и кустарников по определителю. Сердцевинные лучи возникают из паренхимных клеток камбия. По клеткам сердцевинных лучей перемещаются в радиальном направлении (поперек годичных колец) вода и органические вещества. Часть органических веществ может храниться в клетках лучей в виде запасов крахмала и масел. На поперечном срезе сердцевинные лучи видны как линии или полоски, пересекающие годичные кольца, на радиальном -- как более светлые широкие полоски (ленты), идущие поперек волокон, на тангентальном срезе или на поверхности ствола со снятой корой они заметны как более темные полоски с заостренными концами (штрихи), идущие в том же направлении, что и волокна древесины (рис. 15).

Рис. 15. Схема трех разрезов ствола (часть коры удалена и обнажена тангентальная поверхность древе-3 сины - сверху поперечная, сбоку -- радиальная):1 -- корка; 2 -- луб; 3 -- широкий сердце­винный луч; 4 -- годичное кольцо древе­сины; 5 -- камбий; 6 -- сердцевина

Под микроскопом видно, что на радиальном разрезе сердцевинные лучи состоят из клеток, вытянутых вдоль луча, а значит поперек волокон древесины (рис. 16, А). На поперечном разрезе лучи представляют собой ряды вытянутых узких клеток, идущие в радиальном направлении. На тангентальном разрезе лучи разрезаются поперек и выглядят как группы веретеновидных мелких паренхимных клеток, расположенных между волокон древесины (рис. 16, Б). Лучи -- это полоски или ленты, поэтому в них различают на поперечном срезе длину (в радиальном направлении), ширину (в тангентальном направлении) и высоту (на радиальном разрезе по направлению волокон). Чем луч короче, тем позже он образовался из камбия, а чем длиннее -- тем раньше. Лучи, идущие от сердцевины через всю древесину до коры, называются первичными сердцевинными лучами. Лучи же, начинающиеся не от сердцевины, а в последующих годичных кольцах древесины, называются вторичными. Начинаются лучи всегда от камбия, поскольку раз образовавшийся луч не исчезает. Сердцевинные лучи имеют две разновидности: узкие, видимые на поперечном срезе как состоящие из одного ряда клеток, и широкие, состоящие из нескольких рядов. Лучи древесины продолжаются и в лубе, где они заметно расширяются (см. рис. 13).

Рис. 16. Древесина сосны на разрезе (А -- радиальном; Б -- тангентальном): 1 -- ранни"е (весенние) трахеиды; 2 -- окаймленные поры; 3 -- поздние (осенние) трахе­иды; 4 -- сердцевинный луч (а -- мертвые трахеидные клетки с мелкими окаймленными порами; б -- живые клетки луча с простыми порами); 5 -- стенки трахеиды; 6 -- окай­мленная пора; 7 -- сердцевинный луч; 8 -- поперечный (горизонтальный) смоляной ход в широком сердцевинном луче; 9 -- полость трахеиды; 10 -- продольный (вертикальный) смоляной ход

Клетки сердцевинного луча соединены неплотно. Внутри луча всегда есть межклетники, по которым через чечевички коры происходит воздухообмен. Это единственный путь сообщения ствола с атмосферой.

На границе между лубом и древесиной находится вторичная образовательная ткань -- камбий, представляющий собой цепочки вытянутых живых клеток, образующих внутрь вторичную древесину, а наружу -- вторичную кору (луб). Внутрь от камбия лежит вторичная древесина, состоящая на 90--95 % из весенних, летних и осенних трахеид, образующих вместе годичные кольца (слои). Внутренняя часть годичного слоя -- ранняя или весенняя древесина -- содержит почти квадратные на по­перечном срезе трахеиды с тонкими оболочками. Ранние трахеиды имеют широкую полость, радиальные стенки их несут окаймленные поры для сообщения друг с другом в тангентальном направлении, параллельно направлению годичных колец. Это основной проводящий элемент восходящего тока.

Наружная часть годичного слоя -- поздняя древесина -- имеет слегка буроватую окраску и также состоит из трахеид. Оставаясь такими же по ширине, трахеиды значительно уменьшаются по радиусу. Стенки их сильно утолщены, полость намного уменьшена, окаймленных пор мало и они слабо развиты. Поздние трахеиды выполняют в основном механическую функцию, придавая прочность стволу дерева.

Годичные кольца пересекаются поперек узкими полосками, идущими, как спицы колеса, к сердцевине, поэтому они и называются сердцевинными лучами В древесине сосны, особенно в поздней части годичных слоев, видны продольные, или вертикальные, смоляные ходы. Они имеют такое же строение, что и в первичной коре, т. е. состоят из трех слоев: внутренний слой выстилающих, или выделительных, клеток, образующий эпителий смоляного хода; средний слой мертвых клеток; наружный слой клеток живой сопровождающей паренхимы. Смоляные ходы в древесине более мелкие, чем в первичной коре, но зато они функционируют в течение почти всей жизни дерева и имеют важное значение при добыче смолы (подсочке) хвойных деревьев.

Кроме продольных имеются поперечные, или горизонтальные, смоляные ходы. Они находятся в широких сердцевинных лучах и взаимосвязаны с вертикальными смоляными ходами. В центре ветки сосны лежит сердцевина, имеющая вид круга с неправильными лучевыми выростами, переходящими в первичные сердцевинные лучи. В пространство между лучами вдаются мелкоклетные участки первичной древесины (ксилемы), возникшие из прокамбия. В молодой ветке сосны клетки сердцевины живые, они содержат крахмал.

На продольном (радиальном) срезе древесина сосны выглядит по-иному (рис. 16, А). Ранние (весенние) трахеиды имеют вид длинных волокон с заостренными концами. Они несут многочисленные окаймленные поры в виде двух концентрических окружностей, расположенных преимущественно ближе к концам трахеид, в середине их меньше. Поздние (осенние) трахеиды значительно уже весенних, имеют мало окаймленных пор, которые к тому же гораздо мельче и имеют лишь наружный круг, а внутренний заменяет косая щель.

Сердцевинные лучи на радиальном срезе имеют вид лент, пересекающих трахеиды в поперечном направлении. Они состоят из клеток двух родов: краевых мертвых, несущих мелкие окаймленные поры и имеющих утолщения в виде зазубрин, и средних -- живых клеток, имеющих простые поры в виде светлых пятен. Мертвые клетки служат для проведения воды в горизонтальном направлении -- поперек годичных колец. Живые хранят запасы органических веществ (углеводов, жиров и др.). На тангентальном разрезе древесины сосны (перпендикулярно радиусу, рис. 15, Б) видны сердцевинные лучи (перерезанные поперек) в виде веретеновидных групп клеток. Внутри широких сердцевинных лучей видны поперечные, или горизонтальные, смоляные ходы. Они, так же как и вертикальные, окружены эпителием из тонкостенных живых паренхимных клеток и укреплены влагалищем из слоя мертвых механических трахеидных клеток. Горизонтальные (поперечные) смоляные ходы, пересекаясь с вертикальными (продольными) смоляными ходами, образуют густую сеть, называемую смолоносной системой дерева. Она пронизывает всю древесину ствола, ветвей и корней.

Соединение вертикальных и горизонтальных смоляных ходов позволяет живице вытекать из самых дальних невскрытых смоляных ходов благодаря соединению их со вскрытыми, Это очень важно для добычи живицы подсочкой. Во вторичной коре (лубе) есть только поперечные смоляные ходы, являющиеся продолжением радиальных (поперечных) ходов древесины, так как слой камбия их не прерывает. Поэтому, если вскрыть смоляной ход в лубе, из древесины может вытекать смола.

Трахеиды на тенгентальном разрезе рассечены вдоль полости и поэтому ранние (весенние) и поздние (осенние) очень трудно различимы и выглядят примерно одинаково. Окаймленные поры имеют вид утолщений, выступающих в двух смежных трахеидах. Иногда в поле зрения микроскопа попадает вертикальный, или продольный, смоляной ход. Он имеет одинаковое строение на радиальном и тангентальном срезах -- это полый канал, выстланный изнутри клетками эпителия.

Цель работы: Познакомиться с особенностями анатомического строения стебля и хвоинок голосеменных.

1. Анатомическое строение однолетнего побега сосны обыкновенной. Стебель сосны в поперечном сечении более или менее округлый.

В нем хорошо выражены перидерма, паренхимная первичная кора и центральный цилиндр. Паренхимная сердцевина занимает только небольшую часть среза. Несколько периферических слоев более мелких толстостенных клеток сердцевины составляют перимедуллярную зону. Вокруг нее расположена слабо развитая первичная древесина, элемен­ты которой нередко оказываются более одревесневшими, чем примы­кающие к ним снаружи клетки вторичной древесины. Во вторичной древесине можно различить кольца прироста. Древесина состоит из толстостенных трахеид, расположенных радиальными рядами. Ради­альные ряды трахеид последнего, самого молодого кольца прироста постепенно переходят в камбиальную зону, которая состоит из не­скольких слоев тонкостенных узкопросветных клеток, вытянутых в тангентальном направлении. Вокруг камбиальной зоны узким кольцом расположен вторичный луб или вторичная флоэма. Первичная флоэма, находящаяся на границе с первичной корой, практически неразличи­ма. В радиальном направлении древесина и луб пересечены узкими, обычно однорядными лучами разной протяженности. Первичные лучи располагаются между первичной корой и сердцевиной. Вторичные лу­чи имеют меньшую протяженность и не доходят до первичной коры и сердцевины. Первичная кора довольно узкая, в ней расположены ок­руглые или овальные вертикальные смоляные каналы, расположенные вокруг центрального цилиндра. Первичная кора окружена перидермой, элементы которой расположены радиальными рядами. Наружная часть перидермы состоит из нескольких слоев клеток пробки, внутренняя из феллогена и трех-четырех слоев клеток феллодермы. Снаружи от перидермы видны сухие, легко отрывающиеся от стебля чешуйки, представляющие собой остатки отмершей эпидермы и нескольких наружных слоев клеток первичной коры.

Порядок выполнения работы

Изучить на поперечном срезе и схематично зарисовать анатомиче­ское строение однолетнего побега сосны обыкновенной.

На схеме обозначить перидерму, первичную кору с расположенными в ней вертикальными смоляными каналами, вторичную флоэму, камбий, вторичную древесину, сердцевину, перимедуллярную зону, первичные и вторичные лубодревесинные лучи.

2. Анатомическое строение листа (хвоинки) сосны обыкновенной.

Поперечный срез листа имеет полуокруглые очертания. Снаружи расположена эпидерма, покрытая кутикулой. Под эпидермой находится гиподерма, состоящая из одного, а в углах - из двух-трех слоев воло­кон с утолщенными одревесневшими стенками. Устьица расположены по всей поверхности листа. Их замыкающие клетки расположены на уровне гиподермы под околоустьичными клетками. Под гиподермой расположен складчатый мезофилл, в котором проходят смоляные ка­налы. Проводящая система представлена двумя коллатеральными за­крытыми пучками. Ксилема обращена к плоской стороне листа, фло­эма - к выпуклой. Таким образом, плоская сторона хвои представляет собой морфологически верхнюю, а выпуклая - морфологически ниж­нюю стороны листа. Снизу проводящие пучки подстилаются склерен­химой, а вокруг них расположена трансфузионная ткань. Проводящие пучки вместе с окружающей их трансфузионной тканью отделены от мезофилла эндодермой, представляющей собой однорядный слой паренхимных клеток.

Порядок выполнения работы

Изучить и зарисовать схему анатомического строения листа (хвоинки).

На схеме поперечного среза отметить покрытую снаружи кутикулой эпидерму, замыкающие клетки устьиц, гиподерму, складчатый мезофилл, смоляные каналы со склеренхимными обкладками, эндодерму, трансфузионную ткань, два коллатеральных проводящих пучка, состоящих из флоэмы и ксилемы и тяж склеренхимы.

При большом увеличении изучить и зарисовать строение клеток эпидермы, гиподермы и складчатого мезофилла.

Контрольные вопросы:

1. Морфология побегов сосны.

2. Анатомическое строение побега сосны.

3. Анатомическое строение хвоинки сосны.

Сосудисто-волокнистые проводящие пучки.

---