Транскрипция - процесс синтеза РНК с использованием ДНК в качестве матрицы, происходящий во всех живых клетках. Другими словами, это перенос генетической информации с ДНК на РНК.
В процессе транскрипции генов происходит биосинтез молекул РНК, комплементарных одной из цепей матричной ДНК, сопровождаемый полимеризацией четырех рибонуклеозидтрифосфатов (ATP, GTP, CTP и UTP) с образованием 3"–5"-фосфодиэфирных связей и освобождением неорганического пирофосфата.
Транскрипция катализируется ферментом ДНК-зависимой РНК-полимеразой . Процесс синтеза РНК протекает в направлении от 5"- к 3"- концу, то есть по матричной цепи ДНК РНК-полимераза движется в направлении 3"->5"
РНК-полимеразы могут состоять из одной или нескальких субъединиц. У митохондрий и некоторых бактериофагов, например SP6, T7 с небольшим числом генов простых геномов, где отсутствует сложная регуляция РНК-полимераза состоит из одной субъединицы. Для бактерий и эукариот, с большим числом генов и сложными системами регуляции РНК-полимеразы состоят из нескольких субъединиц. Показано, что фаговые РНК-полимеразы состоящие из одной субъединицы могут взаиодействовать с белками бактерий, которые меняют их свойства [Патрушев, 2000].
У прокариот синтез всех видов РНК осуществляется одним и тем же ферментом.
У эукариот - 3 ядерные РНК-полимеразы, митохондриальные РНК-полимеразы, хлоропластные РНК-полимеразы.
Субстратами для РНК-полимераз служат рибонуклеозид-трифосфаты (активированные нуклеотиды). Весь процесс транскрипции осуществляется за счет энергии макроэргических связей актвированных нуклеотидов.

Первый нуклеотид в РНК всегда пурин в форме трифосфата.
Факторы транскрипции - белки взаимодействующие с друг другом, регуляторными участками ДНК и РНК-полимеразой с образованием транскрипционного комплекса и регулирующие транскрипцию. Благодаря факторам транскрипции и регуляторным последовательностям генов становится возможным специфический синтез РНК.
Принципы транскрипции
комплиментарность - mRNA комплиментарна матричной цепи ДНК и аналогична кодирующей цепи ДНК
антипараллельность
униполярность
беззатравочность - РНК-полимераза не требует праймера
асимметричность
Стадии транскрипции

1. распознавание промотора и связывание - РНК-полимераза связывается с ТАТА-боксом 3’-промотора при помощи основных факторов транскрипции, дополнительные факторы ингибируют или стимулируют присоединение
2. инициация - образование первой фосфодиэфирной связи между Pu и первым нуклеотидом. К пуринтрифосфату присоед нуклеотид комплиментарный второму нуклеотиду ДНК с отщеплением пирофосфата от нуклеозидтрифосфата с образ диэфирной связи
3. элонгация (3’→5’)- мРНК гомологичная нематричной (кодирующей, смысловой) ДНК, синтезируется на матричной ДНК; какая из двух цепей ДНК будет матрицей, определяется направлением промотора
4. терминация

Транскрипционные фабрики

Существует ряд экспериментальных данных, свидетельствующих о том, что транскрипция осуществляется в так называемых транскрипционных фабриках: огромных, по некоторым оценкам, до 10 МДа комплексах, которые содержат около 8 РНК-полимераз II и компоненты последующего процессинга и сплайсинга, а также пруф-ридинга новосинтезированного транскрипта. В ядре клетки происходит постоянный обмен между пулами растворимой и задействованной РНК-полимеразы. Активная РНК-полимераза задействована в таком комплексе, который в свою очередь является структурной организовывающей компактизацию хроматина единицей. Последние данные. свидетельствуют о том, что транскрипционные фабрики существуют и в отсутствие транскрипции, они фиксированы в клетке (пока не ясно, взаимодействуют ли они с матриксом клетки или нет) и представляют собой независимый ядерный субкомпартмент. Попытки выделить белковый функциональный комплекс транскрипционной фабрики пока не привели к успеху ввиду его огромных размеров и низкой растворимости.

В биологии процессы транскрипции и трансляции рассматривают в рамках биосинтеза белка. Хотя в процессе транскрипции никакого синтеза белка не происходит. Но без нее невозможна трансляция (т. е. непосредственный синтез белка). Транскрипция предшествует трансляции.

Протекающие в клетках транскрипция и трансляция согласуются с так называемой догмой молекулярной биологии (выдвинутой Ф. Криком в середине XX века): поток информации в клетках идет в направлении от нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) к белкам, но никогда наоборот (то есть от белков к нуклеиновым кислотам). Это значит, что нуклеиновая кислота может служить информационной матрицей для синтеза белка, а белок не может выступать таковой для синтеза нуклеиновой кислоты.

Транскрипция

Транскрипция представляет собой синтез молекулы РНК на молекуле ДНК . То есть ДНК служит матрицей для синтеза РНК.

Транскрипция катализируется рядом ферментов, наиболее важный РНК-полимераза. Следует помнить, что ферменты - это в основном белки (это касается и РНК-полимеразы).

РНК-полимераза движется по двойной цепи ДНК, разъединяет цепочки и на одной из них по принципу комплементарности строит молекулу РНК из плавающих в ядре нуклеотидов. Таким образом, РНК по-сути идентична участку другой цепи ДНК (на которой не происходит синтез), так как цепи молекулы ДНК также комплементарны друг другу. Только в РНК тимин заменен на урацил.

Синтез нуклеиновых кислот происходит в направлении от 5"-конца молекул к их 3"-концу. При этом комплементарные цепи всегда антипараллельны (направлены в разные стороны). Поэтому сама РНК синтезируется в направлении 5"→3", но по цепи ДНК движется в ее направлении 3"→5".

Участок ДНК, на котором происходит транскрипция (транскриптон, оперон), состоит из трех частей: промотора, гена (в случае иРНК, вообще - транскрибируемой части) и терминатора.

Для инициации (начала) транскрипции нужны различные белковые факторы, которые прикрепляются к промотору, после чего к ДНК может быть присоединена РНК-полимераза.

Терминация (окончание) транскрипции происходит после того, как РНК-полимераза встретит один из стоп-кодонов.

У клеток эукариот транскрипция происходит в ядре. После синтеза молекулы РНК здесь же подвергаются созреванию (из них вырезаются ненужные участки, молекулы принимают соответствующую им вторичную и третичную структуру). Далее различные типы РНК выходят в цитоплазму, где участвуют в следующем после транскрипции процессе – трансляции.

Трансляция

Трансляция представляет собой синтез полипептидной (белковой) цепи на молекуле информационной (она же матричная) РНК. По-другому трансляцию можно описать как перевод информации, закодированной с помощью нуклеотидов (триплетов-кодонов), в информацию, представленную в виде последовательности аминокислот. Этот процесс протекает при участии рибосом (в состав которых входит рибосомальная РНК) и транспортной РНК. Таким образом, в непосредственном синтезе белка принимают участие все три основных типа РНК .

При трансляции рибосомы насаживаются на начало цепи иРНК и далее движутся по ней в направлении к ее концу. При этом происходит синтез белка.

Внутри рибосомы есть два «места», где могут поместиться две тРНК. Транспортные РНК, заходящие в рибосому, несут одну аминокислоту. Внутри рибосомы синтезируемая полипептидная цепь присоединяется к вновь прибывшей аминокислоте, связанной с тРНК. После чего эта тРНК передвигается на другое «место», из него же удаляется «старая», уже свободная от растущей полипепдидной цепи тРНК. На освободившееся место приходит еще одна тРНК с аминокислотой. И процесс повторяется.

Активный центр рибосомы катализирует образование пептидной связи между вновь прибывшей аминокислотой и ранее синтезированным участком белка.

В рибосому помещаются два кодона (всего 6 нуклеотидов) иРНК. Антикодоны тРНК, заходящих в рибосому, должны быть комплементарны кодонам, на которых «сидит» рибосома. Разным аминокислотам соответствуют разные тРНК (различающиеся своими антикодонами).

Таким образом, каждая тРНК несет свою аминокислоту. При этом следует иметь в виду, что аминокислот, принимающих участие в биосинтезе белка, всего около 20, а смысловых (обозначающих аминокислоту) кодонов около 60-ти. Следовательно, одну аминокислоту могут переносить разные тРНК, но их антикодоны соответствуют одной и той же аминокислоте.

Инициация транскрипции

Элонгация транскрипции

Момент перехода РНК-полимеразы от инициации транскрипции к элонгации точно не определен. Три основных биохимических события характеризуют этот переход в случае РНК-полимеразы кишечной палочки : отделение сигма-фактора, первая транслокация молекулы фермента вдоль матрицы и сильная стабилизация транскрипционного комплекса, который кроме РНК-полимеразы включает растущую цепь РНК и транскрибируемую ДНК. Эти же явления характерны и для РНК-полимераз эукариот. Переход от инициации к элонгации сопровождается разрывом связей между ферментом, промотором , факторами инициации транскрипции, а в ряде случаев - переходом РНК-полимеразы в состояние компетентности в отношении элонгации (например, фосфорилирование CTD-домена у РНК-полимеразы II). Фаза элонгации заканчивается после освобождения растущего транскрипта и диссоциации фермента от матрицы (терминация).

Элонгация осуществляется с помощью основных элонгирующих факторов, необходимых, чтобы процесс не останавливался преждевременно .

В последнее время появились данные, показывающие, что регуляторные факторы также могут регулировать элонгацию. РНК-полимераза в процессе элонгации делает паузы на определенных участках гена . Особенно четко это видно при низких концентрациях субстратов . В некоторых участках матрицы длительные задержки в продвижении РНК-полимеразы, т. н. паузы, наблюдаются даже при оптимальных концентрациях субстратов. Продолжительность этих пауз может контролироваться факторами элонгации.

Терминация

У бактерий есть два механизма терминации транскрипции:

• ро-зависимый механизм, при котором белок Rho (ро) дестабилизирует водородные связи между матрицей ДНК и мРНК , высвобождая молекулу РНК.

• ро-независимый, при котором транскрипция останавливается, когда только что синтезированная молекула РНК формирует стебель-петлю , за которой расположено несколько урацилов (…УУУУ), что приводит к отсоединению молекулы РНК от матрицы ДНК.

Терминация транскрипции у эукариот менее изучена. Она завершается разрезанием РНК, после чего к её 3" концу фермент добавляет несколько аденинов (…АААА), от числа которых зависит стабильность данного транскрипта .

Транскрипционные фабрики

Существует ряд экспериментальных данных, свидетельствующих о том, что транскрипция осуществляется в так называемых транскрипционных фабриках: огромных, по некоторым оценкам, до 10 Да комплексах, которые содержат около 8 РНК-полимераз II и компоненты последующего процессинга и сплайсинга , а также корректирования новосинтезированного транскрипта . В ядре клетки происходит постоянный обмен между пулами растворимой и задействованной РНК-полимеразы. Активная РНК-полимераза задействована в таком комплексе, который в свою очередь является структурной организовывающей компактизацию хроматина единицей. Последние данные свидетельствуют о том, что транскрипционные фабрики существуют и в отсутствие транскрипции, они фиксированы в клетке (пока не ясно, взаимодействуют ли они с ядерным матриксом клетки или нет) и представляют собой независимый ядерный субкомпартмент. Комплекс транскрипционных фабрик, содержащих РНК полимеразу I, II или III, был проанализирован с помощью масс-спектрометрии.

Обратная транскрипция

Схема обратной транскрипции

Некоторые вирусы (такие как ВИЧ , вызывающий СПИД), имеют возможность транскрибировать РНК в ДНК. ВИЧ имеет РНК-геном , который встраивается в ДНК. В результате, ДНК вируса может быть объединено с геномом клетки-хозяина. Главный фермент , ответственный за синтез ДНК из РНК, называется ревертазой . Одной из функций ревертазы является создание комплементарной ДНК (кДНК) из вирусного генома. Ассоциированый фермент рибонуклеаза H расщепляет РНК, а ревертаза синтезирует кДНК из двойной спирали ДНК. кДНК интегрируется в геном клетки-хозяина с помощью интегразы . Результатом является синтез вирусных протеинов клеткой-хозяином, которые образуют новые вирусы. В случае с ВИЧ так же программируется апоптоз (смерть клетки) Т-лимфоцитов . В иных случаях клетка может остаться распростанителем вирусов.

Некоторые клетки эукариотов содержат фермент теломеразу , так же проявляющую активность обратной транскрипции. С её помощью синтезируются повторяющиеся последовательности в ДНК. Теломераза часто активирутся в раковых клетках для бесконечной дупликации генома без потери кодирующей протеины последовательности ДНК.

Примечания

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Транскрипция (биология)" в других словарях:

- (от лат. transcriptio, букв. переписывание), биосинтез молекул РНК, на соотв. участках ДНК; первый этап реализации генетич. информации в живых клетках. Осуществляется ферментом ДНК зависимой РНК полимеразой, к рая у большинства изученных… … Биологический энциклопедический словарь

биология - БИОЛОГИЯ (от греч. bio жизнь и logos слово, учение) совокупность наук о жизни во всем разнообразии проявления ее форм, свойств, связей и отношений на Земле. Впервые термин был предложен одновременно и независимо друг от друга в 1802… … Энциклопедия эпистемологии и философии науки

Наука о жизни, включающая все знания о природе, структуре, функциях и поведении живых существ. Биология имеет дело не только с великим множеством форм различных организмов, но также с их эволюцией, развитием и с теми отношениями, которые… … Энциклопедия Кольера

БИОЛОГИЯ - совокупность наук о жизни во всем разнообразии проявления ее форм, свойств, связей и отношений на Земле. Впервые термин был предложен одновременно и независимо друг от друга в 1802 г. выдающимся французским ученым Ж.Б. Ламарком и немецким… … Философия науки: Словарь основных терминов

I Транскрипция (от лат. transcriptio переписывание) письменное воспроизведение слов и текстов с учётом их произношения средствами определённой графической системы. Т. бывает научная и практическая. Научная Т. применяется в лингвистических …

- (от лат. transcriptio, букв переписывание), биосинтез РНК на матрице ДНК; первая стадия реализации генетич. информации, в ходе к рой нуклеотидная последовательность ДНК считывается в виде нуклеотидной последовательности РНК (см. Генетический код) … Химическая энциклопедия

Пре мРНК со стеблем петлёй. Атомы азота в основаниях выделены голубым, кислорода в фосфатном остове молекулы красным Рибонуклеиновые кислоты (РНК) нуклеиновые кислоты, полимеры нуклеотидов, в состав которых входят остаток ортофосфорной кислоты … Википедия

Наука, ставящая своей задачей познание природы явлений жизнедеятельности путём изучения биологических объектов и систем на уровне, приближающемся к молекулярному, а в ряде случаев и достигающем этого предела. Конечной целью при этом… … Большая советская энциклопедия

Обратная транскрипция это процесс образования двуцепочечной ДНК на матрице одноцепочечной РНК. Данный процесс называется обратной транскрипцией, так как передача генетической информации при этом происходит в «обратном», относительно… … Википедия

Запрос «Вирус» перенаправляется сюда. Cм. также другие значения. ? Вирусы Ротавирус Научная классификация Надцарство … Википедия

Транскрипция - это процесс синтеза молекулы РНК на участке ДНК , используемом в качестве матрицы. Смысл транскрипции заключается в переносе генетической информации с ДНК на РНК .

Молекула ДНК состоит из двух комплиментарных друг другу цепей, а РНК - только из одной. При транскрипции матрицей для синтеза РНК служит только одна из цепей ДНК. Ее называют смысловой цепью . Исключением является митохондриальная ДНК, в которой обе цепи являются смысловыми и содержат разные гены. Также как исключение на ядерной ДНК некоторые гены могут быть локализованы на несмысловой цепи.

При транскрипции молекула РНК синтезируется в направлении от 5" к 3" концу (что естественно для синтеза всех нуклеиновых кислот), при этом по цепи ДНК синтез идет в обратном направлении: 3"→5".

У эукариот каждый ген транскрибируется отдельно. Исключение опять же представляет митохондриальная ДНК, которая транскибируется на общий мультигенный транскрипт, который затем разрезается. Так как у прокариот гены образуют группы, формируя один оперон, то такие гены транскрибируются вместе. В любом случае транскриптоном называют участок ДНК, состоящий из промотора, транскрибируемого участка и терминатора.

В транскрипции выделяют 3 стадии: инициация, элонгация, терминация .

Инициация транскрипции позволяет начаться синтезу молекулы РНК. Инициация включает присоединение к промотору комплекса ферментов. Главным из них является РНК-полимераза (в данном случае ДНК-зависимая), которая, в свою очередь, состоит из нескольких белков-субъединиц и играет роль катализатора процесса. У эукариот на инициацию транскрипции влияют особые участки ДНК: энхансеры (усиливают) и сайленсеры (подвляют), которые обычно удаленные на некоторое расстояние от самого гена. Существуют различные белковые факторы, влияющие на возможность инициации транскрипции.

У прокариот имеется только один тип РНК-полимеразы, в то время как у эукариот их три. РНК-полимераза-1 используется для синтеза трех видов рибосомальной РНК (всего существует 4 вида рРНК). РНК-полимераза-2 используется для синтеза пре-иРНК (предшественника информационной) РНК. РНК-полимераза-3 синтезирует один из видов рибосомальной РНК, транспортную и малую ядерную.

РНК-полимераза способна распознавать определенные последовательности нуклеотидов и прикрепляется к ним. Эти последовательности короткие и универсальные для всего живого.

После того, как РНК-полимераза присоединяется к промотору, участок двойной спирали ДНК раскручивается и между цепочками этого участка разрываются нуклеотидные связи. Расплетается примерно 18 пар нуклеотидов.

На стадии элонгации происходит последовательное присоединение по принципу комплиментарности свободных нуклеотидов к освобожденному участку ДНК. РНК-полимераза соединяет нуклеотиды в полирибонуклеотидную цепочку.

При синтезе РНК около 12 ее нуклеотидов комплементарно временно связаны с нуклеотидами ДНК. При движении РНК-полимеразы впереди нее цепочки ДНК расходятся, а сзади «сшиваются» с помощью ферментов. Цепь РНК постепенно растет и выдвигается из комплекса РНК-полимеразы.

Существуют элонгирующие факторы, препятствующие преждевременной остановки транскрипции.

Терминация процесса транскрипции происходит в участке-терминаторе, который распознается РНК-полимеразой благодаря специальным белковым факторам терминации.

К 3"-концу синтезированной молекулы РНК присоединяется множество адениновых нуклеотидов (поли-А) для предотвращения ее ферментативного распада. Еще ранее, когда был синтезирован 5"-конец, на нем был образован так называемый кэп .

В большинстве случаев в результате транскрипции не получается готовая РНК. «Сырая» РНК должна еще пройти процесс процессинга , при котором происходят ее модификационные изменения и она становится функционально активной. Каждый тип РНК эукариот подвергается своим модификациям. Формирование поли-А и кэпа часто также относят к процессингу.

Экспрессия всех генов начинается с транскрипции их нуклеотидной последовательности. Транскрипция - это процесс перевода информации, записанной на языке последовательности дезоксирибонуклеотидов в смысловой цепи ДНК на язык последовательности рибонуклеотидов в мРНК. При этом определенный участок одной из двух цепей ДНК (антисмысловой) используется как матрица для синтеза РНК путем комплементарного спаривания оснований.

Ферментами, катализирующими процесс транскрипции, служат ДНК-зависимые РНК-полимеразы. Причем у прокариот, например, в клетках кишечной палочки обнаружен лишь один тип этого фермента, который синтезирует все три типа РНК (мРНК, тРНК, рРНК). В отличие от них эукариоты имеют три разные ДНК-зависимые РНК-полимеразы, каждая из которых ответственна за транскрипцию генов, кодирующих разные типы клеточных РНК. Наилучшим образом процесс транскрипции, а также его ферментативное оснащение изучены у прокариот. Бактериальные РНК-полимеразы - это сложные белки, состоящие из нескольких разных субъединиц. Наиболее изученный фермент - холофермент РНК-полимераза E. coli, который содержит пять разных полипептидных субъединиц: две a-цепи, одну b- и одну b’-цепи, s- и w-цепи. Альтернативная форма фермента, называемая кором или миниферментом , лишена s-субъединицы. Кор-фермент катализирует большинство реакций транскрипции ДНК в РНК, однако не может инициировать синтез РНК в нужном месте, поскольку не способен узнавать промоторные сайты. Точное связывание и инициация в промоторах происходят только после добавления к кор-ферменту sd-субъединицы и образования холофермента.

Как и другие матричные процессы, транскрипция включает 3 стадии: инициацию, элонгацию и терминацию.

Инициация транскрипции . Для этого процесса необходимы: холофермент, специальная последовательность нуклеотидов в ДНК (промотор) и набор нуклеозидтрифосфатов. Транскрипция инициируется при образовании стабильного комплекса между холоферментом и специфической последовательностью, называемой промотором и располагающейся в начале всех транскрипционных единиц. Промотор - это участок молекулы ДНК, состоящий примерно из 40 пар нуклеотидов и расположенный непосредственно перед участком инициации транскрипции. В нем различают две важные и достаточно консервативные по составу последовательности. Одна из них состоит из шести или семи нуклеотидов (чаще ТАТААТ) и расположена на расстоянии примерно 10 нуклеотидов от первого транскрибируемого нуклеотида (+1); этот сигнал обычно обозначают как-10-последовательность, или Прибнов-Бокс- в честь ее первооткрывателя. В данном сайте РНК-полимераза связывается с ДНК. Вторая последовательность расположена на расстоянии ~ 35 нуклеоти-дов до сайта инициации и служит участком распознавания промотора РНК-полимеразой (рис. 3.1).

Когда РНК-полимераза связывается с промотором, происходит локальное расплетение двойной спирали ДНК и образуется открытый промоторный комплекс. В нем происходит копирование последовательности нуклеотидов смысловой, или (+)-цепи ДНК, имеющей направление 5→3’. При этом синтез мРНК всегда начинается с нуклеотидов А или G. Вторая, антисмысловая цепь ДНК, служит матрицей для синтеза цепочки РНК (рис. 3.2).

Транскрипция аналогична репликации в том смысле, что порядок присоединения рибонуклеотидов определяется комплементарным спариванием оснований (рис. 3.2). После формирования первых нескольких фосфодиэфирных связей (обычно 5- 10) d-субъединица отделяется от инициирующего комплекса, и дальнейшая транскрипция осуществляется с помощью кор-фермента.

Элонгация транскрипции . Растущая цепь РНК остается связанной с ферментом и спаренной своим растущим концом с участком матричной цепи. Остальная часть образовавшейся цепи не связана ни с ферментом, ни с ДНК. По мере продолжения транскрипции движущийся вдоль цепи ДНК корфермент действует подобно застежке «молния», расплетая двойную спираль, которая замыкается позади фермента, и восстанавливается ее исходная дуплексная структура. «Раскрытая» ферментом область ДНК простирается всего на несколько пар нуклеотидов (рис. 3.3).

Наращивание РНК идет в направлении от 5’- к 3’-концу вдоль матричной (-) цепи, ориентированной в направлении 3’→5’, т. е. антипараллельно. Транскрипция непрерывно продолжается до тех пор, пока фермент не достигнет сайта терминации транскрипции.

Терминация транскрипции . Последовательности ДНК, являющиеся сигналами остановки транскрипции, называются транскрипционными терминаторами. Они содержат инвертированные повторы, благодаря чему 3’-концы РНК-транскриптов складываются с образованием шпилек разной длины (рис. 3.4).

Обнаружены два типа сигналов терминации - r-зависимый и r- независимый терминаторы. r - это олигомерный белок, прочно связывающийся с РНК и в этом состоянии гидролизующий АТР до ADP и неорганического фосфата. В одной из моделей действие r-белка объясняется тем, что он связывается с синтезируемой цепью РНК и перемещается вдоль нее в направлении 5’→3’ к месту синтеза РНК; необходимая для его перемещения энергия выделяется при гидролизе АТР. Если r-белок наталкивается на образующуюся в РНК шпильку, он останавливает полимеразу, которая могла бы продолжить транскрипцию. Механизм r-независимой терминации изучен хуже, в нем остается много неясного.

В большинстве случаев первичные транскрипты, образующиеся описанным выше способом, не являются зрелыми молекулами РНК, а требуют процесса созревания, который называется процессингом РНК. Процессинг сильно отличается для прокариотических и эукариотических РНК.

У прокариот первичные транскрипты, сформированные при транскрипции генов, кодирующих белки, функционируют в качестве мРНК без последующей модификации или процессинга. Причем трансляция мРНК часто начинается даже до завершения синтеза 3’-конца транскрипта. Совсем иная ситуация наблюдается для молекул прокариотических рРНК и тРНК. В этом случае кластеры рРНК- или тРНК-генов часто транскрибируются с образованием единой цепи РНК. Для формирования зрелых функциональных форм должны произойти специфическое надрезание первичных РНК-транскриптов и модификация. Эти молекулярные события и называют процессингом РНК или посттранскрипционной модификацией . Начальное расщепление первичных транскриптов на фрагменты, содержащие либо тРНК, либо 16S-, 23S- , или 5S-рРНК-последовательности, осуществляет эндонуклеаза РНК-аза Ш. Ее мишенями служат короткие дуплексы РНК, образующиеся при внутримолекулярном спаривании оснований в последовательностях, фланкирующих каждый из РНК-сегментов. Эти комплементарные последовательности формируют шпильки, в составе которых РНК-аза вносит разрывы, после чего лишние последовательности спейсерных областей удаляются другими РНК-азами. Молекулы тРНК вначале синтезируются в виде про-тРНК, которая на ~ 20 % длиннее, чем зрелая. Лишние последовательности, расположенные у 5’ и 3’-концов, удаляются рибонуклеазами Q и P. Кроме этого, для образования зрелой функциональной тРНК, по-видимому, должны произойти специфическая модификация оснований и присоединение одного, двух или всех трех нуклеотидов 3’-ССА-конца (акцепторная ветвь).

Созревание РНК у эукариот осуществляется гораздо сложнее. Во-первых, у эукариот существует ядро, которое отделено от цитоплазмы ядерной мембраной. В ядре осуществляется образование первичных транскриптов, которые имеют бульшую длину, чем цитоплазматическая мРНК, участвующая в трансляции. Следовательно, образованию зрелой мРНК у эукариот должно предшествовать удаление интронов из последовательности гяРНК- транскрипта (этот процесс называется сплайсингом от англ. to splice -сплетать, сращивать). После удаления последовательностей, соответствую-щих интронам, происходит соединение участков, которые транскрибированы с экзонов . Сплайсинг катализируется комплексами белков с РНК (мяРНП), которые, взаимодействуя с гяРНК, образуют сплайсому . Полагают, что каталитической активностью в сплайсоме обладает РНК-составляющая. Такие РНК называют рибозимами . Место сплайсинга определяется в сплайсомах с высокой точностью, поскольку ошибка даже в 1 нуклеотид может привести к искажению структуры белка. Для точного узнавания в составе интронов есть специфические последовательности - сигналы.

Кроме сплайсинга, мРНК у эукариот подвергается модификации: на 5’- конце синтезируется «кэп» (шапочка) - структура, представляющая собой метилированный остаток гуанозинтрифосфата, который защищает РНК от гидролиза 5’-экзонуклеазами. На 3’-конце про-мРНК синтезируется полиаденилатная последовательность длиной 150-200 нуклеотидов, которая называется «шлейф». Эти структуры принимают участие в регуляции экспрессии эукариотических генов. Процессинг рРНК и тРНК у эукариот осуществляется аналогично таковому у прокариот.

---