Пищеварение - это сложный многоступенчатый физиологический процесс, на протяжении которого пища (источник энергии и питательных веществ для организма), поступившая в пищеварительный тракт, претерпевает механическую и химическую обработку.

Особенности процесса пищеварения

Переваривание пищи включает в себя механическую (увлажнение и измельчение) и химическую переработку. Химический процесс включает в себя ряд последовательных этапов расщепления сложных веществ на более простые элементы, которые затем всасываются в кровь.

Типы коагулянтных творогов и ферментов

Существует три типа ферментов.

Химозин, полученный ферментацией

Процесс активации происходит моно - или бимолекулярной реакцией, в зависимости от фермента и условий. Это указывает на то, что в большинстве случаев, по крайней мере, необходимо, чтобы 85% аминокислот были идентичны с перекрестными иммунохимическими реакциями.

Фермент, в основном обладает эндопептидной активностью и очень низкой экзопептидной активностью, это связано с тем, что активный сайт является обширным и может содержать семь остаточных аминокислот. По этой причине он имеет сложную специфичность, и фермент кажется неспецифическим. Некоторые существующие аспарагиновые протеазы имеют молекулярные варианты, содержащие более или менее ферментативные композиции, причем микрогетерогенность более или менее выражена набором ферментов коагулянта. Микрогетерогенность является причиной гликолиза, фосфорилирования, дезамидирования или частичного протеолиза.

Это происходит при обязательном участии ферментов, ускоряющих процессы в организме. Катализаторы вырабатываются и входят в состав выделяемых ими соков. Образование ферментов зависит от того, какая среда в желудке, ротовой полости и других участках пищеварительного тракта устанавливается в тот или иной момент.

Пройдя рот, глотку и пищевод, пища попадает в желудок в виде смеси жидких и измельченных зубами Эта смесь под влиянием желудочного сока переходит в жидкую и полужидкую массу, которая тщательно перемешивается за счет перистальтики стенок. Далее поступает в двенадцатиперстную кишку, где происходит ее дальнейшая обработка ферментами.

Специфические молекулярные аспекты

Он характеризуется высокой специфичностью коагуляции молока и, как правило, низкой протеолитической активностью. Квимоген, также называемый прохимозин, превращается в активный фермент кислотной обработкой. Это происходит через промежуточную форму псевдохимозина при рН 2, когда скорость активации протекает быстро, что превращается в химозин при высоком рН. Они характеризуются высокой степенью протеолитической активности и устойчивостью к термической обработке. Эти ферменты являются гомологичными, но имеют различную специфичность. . Переваривание пищи происходит в результате реакции, называемой гидролизом, которая заключается в разрыве определенных веществ с участием молекул воды.

От характера пищи зависит, какая среда во рту и желудке установится. В норме в ротовой полости слабощелочная среда. Фрукты и соки вызывают снижение pH ротовой жидкости (3,0) и образование кислой среды. Продукты, содержащие аммоний и мочевину (ментол, сыр, орехи), способны привести реакцию слюны к щелочной (pH 8,0).

Строение желудка

Желудок - полый орган, в котором пища накапливается, частично переваривается и всасывается. Орган находится в верхней половине брюшной полости . Если провести вертикальную линию через пупок и грудную клетку , то примерно 3/4 желудка окажется слева от нее. У взрослого человека объем желудка в среднем составляет 2-3 л. При потреблении большого количества пищи он увеличивается, а если человек голодает - уменьшается.

Эти реакции гидролиза катализируются ферментами, обычно называемыми гидролитическими ферментами. Пищеварительные ферменты являются биологическими катализаторами, высвобождаемыми в органах пищеварительной системы и способствующими химическим реакциям, которые уменьшают молекулы, меньшие органические соединения, присутствующие в пищевых продуктах , позволяя им поглощаться и использоваться организмом.

Пищеварительные ферменты называются в соответствии с субстратом, на котором они действуют, будь то углеводы, липиды или белки. Протеаза карбогидраза Липаза Нуклеаза Мальтаза Амилаза. . Ферменты представляют собой очень большие и сложные белковые молекулы, которые действуют как катализаторы в биохимических реакциях. На крахмале они действуют путем выпуска различных продуктов, включая декстрины и постепенно малые полимеры, состоящие из единиц глюкозы. Производятся в слюне и поджелудочной железе, амилаза также производится различными грибами, бактериями и овощами.

Форма желудка может изменяться в соответствии с его заполненностью пищей и газами, а также в зависимости от состояния соседних органов: поджелудочной железы, печени, кишечника. На форму желудка оказывает влияние и тонус его стенок.

Желудок представляет собой расширенную часть пищеварительного тракта. На входе находится сфинктер (заслонка привратника) - порционно пропускающий пищу из пищевода в желудок. Часть, прилегающая к месту входа в пищевод, называется кардиальной. Слева от нее располагается дно желудка. Средняя часть носит название "тело желудка".

Амилазы делятся на две группы: эндоамилазы и экзоамилазы. Эндоамилазы катализируют случайный гидролиз в молекуле крахмала. Экзоамилазы исключительно гидролизуют -1, 4 гликозидные связи, такие как α-амилаза или оба α-1, 4 и α-1, 6-связи, такие как амилоглюкозидаза и гликозидаза. Амилаза, как и все другие ферменты, действует как катализатор, то есть она не изменяется реакцией, а облегчает ее, уменьшая количество энергии, необходимое для ее достижения. Амилаза переваривает крахмалы, катализируя гидролиз, который является разрушением добавлением одной молекулы воды.

Между антральным (конечным) отделом органа и двенадцатиперстной кишкой находится еще один привратник. Его открытие и закрытие контролируют химические раздражители, выделяющиеся из тонкого кишечника.

Особенности строения стенки желудка

Стенку желудка выстилают три слоя. Внутренний слой - это слизистая оболочка. Она образует складки, а вся ее поверхность покрыта железами (всего их около 35 миллионов), которые выделяют желудочный сок, пищеварительные ферменты, предназначенные для химической обработки пищи. Деятельность этих желез определяет, какая среда в желудке - щелочная или кислая - установится в определенный период.

Таким образом, крахмал плюс вода образуется в мальтозе. Другие ферменты затем разрушают мальтозу в глюкозу, которая абсорбируется через стенки тонкой кишки, а после приема в печень используется в качестве энергии. В дополнение к каталитическому расщеплению молекул крахмала грибковая альфа-амилаза представляет собой мультифермент, способный выполнять более 30 ферментативных функций, включая расщепление жировых и белковых молекул. Он также способен превращать количество крахмала в мальтозу в 450 раз больше, чем собственный вес. -Амилаза катализирует гидролиз жиров, превращая их в глицерин и жирные кислоты , белки в протеосы и производные крахмала в декстрин и более простые сахара.

Подслизистая оболочка имеет довольно толстую структуру, пронизанную нервами и сосудами.

Третий слой представляет собой мощную оболочку, которая состоит из гладкомышечных волокон, необходимых для обработки и проталкивания пищи.

Снаружи желудок покрыт плотной оболочкой - брюшиной.

Он имеет рН активности, близкий к 7. Показания:? -Амилаза ускоряет и облегчает переваривание крахмала, жиров и белков. Таким образом, он может увеличить использование продуктов питания организмом и использоваться для лечения дефицита секреции поджелудочной железы и хронического воспаления поджелудочной железы, среди других преимуществ.

Противопоказания: Не следует назначать пациентам с известной гиперчувствительностью к грибному ферменту. Побочные реакции: возможность аллергических реакций у лиц с гиперчувствительностью к грибному ферменту. Липазы могут иметь растительное, свиное или микробное происхождение, а последнее имеет существенное преимущество. Полезно, когда дефицит продукции происходит в поджелудочной железе, липаза - это фермент, добавка которого может быть полезной в случаях расстройства желудка, целиакии, кистозного фиброза и болезни Крона.

Желудочный сок: состав и особенности

Основную роль на этапе пищеварения играет желудочный сок. Железы желудка разнообразны по своему строению, но основную роль в образовании гастрической жидкости играют клетки, секретирующие пепсиноген, соляную кислоту и мукоидные вещества (слизь).

Липаза отвечает за распад и поглощение жиров в кишечнике. Фермент, необходимый для абсорбции и переваривания питательных веществ в кишечнике, ответственный за распад липидов, особенно триглицеридов, липаза позволяет организму легче поглощать пищу, сохраняя питательные вещества на соответствующих уровнях. В организме человека липаза вырабатывается в основном поджелудочной железой, но также выделяется полостью рта и желудка. Большинство людей производят достаточное количество липазы поджелудочной железы.

Использование добавок липазы может быть желательным в случаях хронического расстройства желудка. В исследовании, в котором участвовали 18 человек, добавки, содержащие липазу и другие ферменты поджелудочной железы, показали способность уменьшать печатание на желудке, слезотечение, газ и чувство дискомфорта после еды с высоким содержанием жира. Поскольку некоторые из этих симптомов связаны с синдромом раздраженной толстой кишки, некоторые люди с этим состоянием могут испытывать улучшение при использовании ферментов поджелудочной железы.

Пищеварительный сок представляет собой неокрашенную жидкость без запаха и определяет, какая среда должна быть в желудке. Он обладает выраженной кислой реакцией. При проведении исследования на обнаружение патологий специалисту несложно определить, какая среда существует в пустом (натощак) желудке. При этом учитывается, что в норме кислотность сока натощак относительно невысока, но при стимуляции секреции она намного возрастает.

Исследования показывают, что липаза может быть полезна в случаях целиакии, состояние, при котором глютен из пищи вызывает повреждение кишечного тракта . Симптомы включают боль в животе, потерю веса и усталость. В исследовании, посвященном 40 детям с целиакией, те, кто получил терапию поджелудочной железы, показали небольшое увеличение веса по сравнению с группой плацебо. Люди с панкреатической недостаточностью и кистозным фиброзом часто нуждаются в добавке липазы и других ферментов. Люди с целиакией, болезнью Крона и страдающими от расстройства пищеварения могут испытывать недостаток в ферментах поджелудочной железы, включая липазу.

У человека, придерживающегося нормального пищевого рациона, в течение суток вырабатывается 1,5-2,5 л гастрической жидкости. Основной процесс, происходящий в желудке, - это начальное расщепление белков. Так как желудочный сок влияет на секрецию катализаторов процесса переваривания, становится понятно, в какой среде активны ферменты желудка - в кислой.

Показания: В случаях дефицита ферментов поджелудочной железы, диспепсии, кистозного фиброза и целиакии, болезни Крона. Противопоказания: в справочниках нет ссылок. Побочные реакции: нет сообщений о побочных эффектах с использованием предложенной выше дозы.

Меры предосторожности: Липаза не следует принимать одновременно с бетаином гидрохлоридом или соляной кислотой, которая может разрушить фермент. Взаимодействия: поговорите с врачом, если пациент принимает орлистат, так как это мешает активности добавок липазы, блокируя их способность разрушать жиры.

Ферменты, вырабатывающиеся железами слизистой оболочки желудка

Пепсин - важнейший фермент пищеварительного сока, участвующий в расщеплении белков. Он вырабатывается под действием соляной кислоты из своего предшественника - пепсиногена. Действие пепсина составляет около 95 % расщепляющей сока. О том, насколько высока его активность, говорят фактические примеры: 1 г этого вещества достаточно для того, чтобы за два часа переварить 50 кг яичного белка и створожить 100000 л молока.

Это фермент, секретируемый поджелудочной железой, который участвует в деградации белков, возникающих в результате действия желудочного пепсина. Протеаза секретируется как проэнзим и активируется кишечным соком. Он вводится вместе с другими панкреатическими амилазами и пропанцинами липазы, когда происходит снижение выделения поджелудочной железы.

Протеазы представляют собой ферменты, которые разрушают пептидные связи между аминокислотами белков. Этот процесс называется протеолитическим расщеплением, общим механизмом активации или инактивации ферментов, в основном участвующих в пищеварении и свертывании крови.

Муцин (желудочная слизь) представляет собой сложный комплекс веществ белковой природы. Он покрывает слизистую желудка по всей поверхности и предохраняет ее как от механических повреждений, так и от самопереваривания, поскольку способен ослабить действие соляной кислоты, другими словами - нейтрализовать.

В желудке также присутствует липаза - Желудочная липаза малоактивна и в основном оказывает воздействие на жиры молока.

Протеазы встречаются естественным образом во всех организмах и соответствуют 1-5% их генетического содержимого. Эти ферменты вовлечены в широкий спектр метаболических реакций, от простого переваривания пищевых белков до сильно регулируемых каскадов. Протеазы встречаются в различных микроорганизмах, таких как вирусы, бактерии, простейшие, дрожжи и грибы. Неспособность растительных и животных протеаз удовлетворить мировой спрос на ферменты привела к все большему интересу к протеазам микробного происхождения.

Микроорганизмы представляют собой отличный источник протеаз из-за их большого биохимического разнообразия и легкости генетических манипуляций. Многочисленные протеиназы продуцируются отдельными микроорганизмами, в зависимости от вида или даже разными штаммами одного и того же вида. Различные протеиназы также могут продуцироваться одним и тем же штаммом, изменяя условия культивирования.

Еще одно вещество, которое заслуживает упоминания, - это способствующий всасыванию витамина В 12 , внутренний фактор Касла. Напомним, что витамин В 12 необходим для переноса гемоглобина кровью.

Роль соляной кислоты в пищеварении

Соляная кислота активирует ферменты желудочного сока и способствует перевариванию белков, поскольку вызывает их набухание и разрыхление. Кроме того, она убивает бактерии, попадающие в организм вместе с пищей. Соляная кислота выделяется в малых дозах, независимо от того, какая среда в желудке, есть ли в нем пища или он пуст.

Дозировка: доза варьируется от 600 единиц до 500 единиц. Противопоказания: Не следует назначать пациентам с известной гиперчувствительностью к бактериальному ферменту. Побочные эффекты : возможность аллергических реакций у лиц с гиперчувствительностью к бактериальному ферменту.

Принимайте от 1 до 2 капсул во время каждого приема пищи. Пепсиноген представляет собой неактивную форму фермента. Этот предшественник секретируется слизистой оболочкой желудка и, чтобы быть активным, его необходимо обработать соляной кислотой. Около 1% пепсиногена может проникать в кровоток и может быть полезным показателем заболеваний желудка. В частности, его значения учитываются с целью.

Но ее секреция зависит от времени суток: установлено, что минимальный уровень желудочной секреции наблюдается в период с 7 до 11 утра, а максимальный - ночью. При поступлении пищи в желудок секреция кислоты стимулируется благодаря увеличению активности блуждающего нерва, растяжению желудка и химическому воздействию компонентов пищи на слизистую оболочку.

Пепсиноген и пепсин: биологическая роль и переваривание белка

Контролировать состояние здоровья и функциональность слизистой оболочки желудка; Оценить риск развития гастрита; Установите часть пострадавших в результате определенных патологических состояний . Пепсин выделяется как зимоген, то есть в неактивной форме, которая приобретает функциональную емкость только после точного структурного изменения. В частности, соляная кислота, выделяемая париетальными клетками желудка, превращает пепсиноген, его предшественник в пепсин, через протеолитический разрез, что приводит к удалению около сорока аминокислот.

Какая среда в желудке считается стандартной, норма и отклонения

Говоря о том, какая среда в желудке здорового человека , следует учитывать, что разные отделы органа имеют различные значения кислотности. Так, наибольшее значение составляет 0,86 pH, а минимальное - 8,3. Стандартный показатель кислотности в теле желудка натощак равняется 1,5-2,0; на поверхности внутреннего слизистого слоя показатель pH 1,5-2,0, а в глубине этого слоя - 7,0; в конечном отделе желудка варьирует 1,3-7,4.

Заболевания желудка развиваются в результате дисбаланса кислотопродукции и нейолизации и напрямую зависят от того, какая среда в желудке. Важно, чтобы pH значения всегда были в норме.

Продолжительная гиперсекреция соляной кислоты или неполноценная кислотонейтрализация приводит к увеличению кислотности в желудке. При этом развиваются кислотозависимые патологии.

Пониженная кислотность характерна для (гастродуоденита), рака. Показатель при гастрите с пониженной кислотностью составляет 5,0 pH и более. Заболевания в основном развиваются при атрофии клеток слизистой желудка либо их дисфункции.

Гастрит с выраженной секреторной недостаточностью

Патология встречается у пациентов зрелого и пожилого возраста. Чаще всего она бывает вторичной, то есть развивается на фоне другого, предшествующего ей заболевания (например, доброкачественной язвы желудка) и является результатом того, какая среда в желудке, - щелочная, в данном случае.

Для развития и протекания болезни характерно отсутствие сезонности и четкой периодичности обострений, то есть время их возникновения и продолжительность непредсказуемы.

Симптомы секреторной недостаточности

• Постоянная отрыжка с тухлым привкусом.
• Тошнота и рвота в период обострения.
• Анорексия (отсутствие аппетита).
• Ощущение тяжести в эпигастральной области.
• Чередование поносов и запоров.
• Метеоризм, урчание и переливания в животе.
• Демпинг-синдром: ощущение головокружения после приема углеводной пищи, возникающее из-за скорого поступления химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку, при снижении желудочной активности.
• Похудение (снижение массы составляет до нескольких килограммов).

Гастрогенная диарея может быть вызвана:

• плохо переваренной пищей, поступающей в желудок;
• резким дисбалансом в процессе переваривания клетчатки;
• ускоренным опорожнением желудка при нарушении замыкательной функции сфинктера;
• нарушением бактерицидной функции;
• патологиями поджелудочной железы.

Гастрит с нормальной или повышенной секреторной функцией

Это заболевание чаще отмечается у молодых людей. Оно имеет первичный характер, то есть первые симптомы появляются неожиданно для больного, поскольку до этого он не ощущал сколь-нибудь выраженного дискомфорта и субъективно считал себя здоровым. Заболевание протекает с чередованием обострений и передышек, без ярко выраженной сезонности. Для точного определения диагноза нужно обратиться к врачу, для того чтобы он назначил обследование, в том числе и инструментальное.

В фазе обострения преобладает болевой и диспептический синдромы. Боли, как правило, четко связаны с тем, какая среда в желудке человека на момент приема пищи. Болевой синдром возникает практически сразу после еды. Реже беспокоят тощаковые поздние боли (через некоторое время после приема пищи), возможно их сочетание.

Симптомы при повышенной секреторной функции

• Боли обычно умеренные, иногда сопровождаются давлением и тяжестью в эпигастральной области.
• Поздние боли имеют интенсивный характер.
• Диспептический синдром проявляется отрыжкой "кислым" воздухом, неприятным привкусом во рту, нарушениями вкусовых ощущений, тошнотой, облегчающей боль рвотой.
• Больные испытывают изжогу, иногда мучительную.
• Синдром кишечной диспепсии проявляется запорами или поносами.
• Обычно выражен характеризующийся агрессивностью, переменами настроения, бессонницей и переутомляемостью.

К.А. Ковалева

Е) гастрогенной недостаточности при резекции желудка, гастрэктомии, атрофическом гастрите.

2. Нарушение пристеночного пищеварения при дефиците дисахаридаз (врожденная, приобретенная лактазная или другая дисахаридазная недостаточность), при нарушении внутриклеточного транспорта компонентов пищи в результате гибели энтероцитов (болезнь Крона, глютеновая энтеропатия, саркоидоз, радиационный, ишемический и другие энтериты).

3. Нарушение оттока лимфы от кишечника – обструкция лимфатических протоков при лимфангэктазии, лимфоме, туберкулезе кишки, карциноиде.

4. Сочетанные нарушения при сахарном диабете , лямблиозе, гипертиреозе, гипогаммаглобулинемии, амилоидозе, СПИДе, сепсисе.

Все перечисленные выше состояния, в той или иной степени являются показаниями к назначению ферментной терапии.

Несмотря на многообразие причин, вызывающих нарушение пищеварения, наиболее выраженные расстройства вызывают заболевания поджелудочной железы, которые сопровождаются экзокринной недостаточностью. Она возникает при заболеваниях поджелудочной железы, сочетающихся с недостаточностью ее внешнесекреторной функции (хронический панкреатит, фиброз поджелудочной железы и т.д.). Экзокринная недостаточность поджелудочной железы остается одной из наиболее актуальных проблем в современной медицине. Ежегодно в России более 500 тысяч человек обращаются в медицинские учреждения в связи с различной патологией поджелудочной железы, сопровождаемой внешнесекреторной недостаточностью. Кроме того, даже незначительные отклонения в химической структуре пищи приводят к развитию экзокринной недостаточности поджелудочной железы. При хроническом панкреатите внешнесекреторная недостаточность поджелудочной железы развивается на более поздних стадиях заболевания в связи с прогрессирующей потерей функционально активной паренхимы органа и его атрофии. При этом на первый план выступают клинические признаки мальдигестии с потерей массы тела, также могут развиваться системные осложнения (иммунодефицит, инфекционные осложнения, неврологические расстройства и т.д.). В некоторых случаях пациентов с хроническим панкреатитом болевой симптом не беспокоит и заболевание манифестирует экзокринной и/или эндокринной недостаточностью. Многолетний анамнез хронического панкреатита значительно повышает риск развития рака поджелудочной железы. На сегодняшний день установлено, что основной причиной развития хронического панкреатита с внешнесекреторной недостаточностью являются токсико–метаболические воздействия на поджелудочную железу. В развитых странах злоупотребление алкоголем служит основной причиной развития хронического панкреатита, особенно в сочетании с высоким содержанием белков и жиров в диете пьющих. У 55–80% больных хроническим панкретитом с внешнесекреторной недостаточностью поджелудочной железы определяется алкогольная этиология заболевания. Также имеются данные, указывающие на генетическую предрасположенность к развитию хронического панкреатита. Кроме того, в последнее время в развитии хронического панкреатита стало рассматриваться курение сигарет. Клинические признаки экзокринной недостаточности поджелудочной железы включают метеоризм, стеаторею, тошноту, потерю массы тела, мышечную атрофию, дефицит жирорастворимых витаминов. Симптом абдоминальной боли при внешнесекреторной недостаточности поджелудочной железы может быть обусловлен не только сопутствующим панкреатитом, но и перерастяжением кишечной стенки вследствие избыточного скопления газов, ускоренного пассажа каловых масс. По данным некоторых авторов, болевой симптом при внешнесекреторной недостаточности поджелудочной железы может быть обусловлен тем, что сниженная секреция панкреатических ферментов при внешнесекреторной недостаточности приводит к гиперстимуляции поджелудочной железы высокими уровнями холецистокинина в плазме крови и, следовательно, к болевому абдоминальному синдрому . Для диагностики внешнесекреторной недостаточности применяются и лабораторно–инструментальные методы исследования. Копрологическое исследование до настоящего времени не потеряло своей актуальности и является доступным информативным методом определения наличия внешнесекреторной недостаточности поджелудочной железы. При функциональной недостаточности появляется полифекалия, каловые массы приобретают сероватый оттенок, имеют «сальный» вид, появляются зловонный, гнилостный запах, стеаторея, креаторея, редко амилорея. Копрологическое исследование не всегда информативно при легких нарушениях внешнесекреторной функции. Определение содержания эластазы–1 в кале является одним из современных методов оценки выраженности внешнесекреторной недостаточности поджелудочной железы, так как панкреатическая эластаза не меняет своей структуры по мере прохождения через желудочно–кишечный тракт. Также незаменимыми методами для диагностики причины, послужившей развитию внешнесекреторной недостаточности поджелудочной железы, являются ультразвуковое исследование поджелудочной железы, компьютерная томография и др. .

Терапия нарушений пищеварительной функции основана на применении ферментных препаратов , выбор которых должен проводиться с учетом вида, выраженности, обратимости патологических изменений и моторных нарушений органов желудочно–кишечного тракта. Обычно ферментные препараты являются многокомпонентными лекарственными средствами, основу которых составляет комплекс энзимов животного, растительного или грибкового происхождения в чистом виде или в комбинации со вспомогательными компонентами (желчными кислотами, аминокислотами, гемицеллюлазой, симетиконом, адсорбентами и др.).

В клинической практике выбор и дозировка ферментных препаратов определяются следующими основными факторами:

• составом и количеством активных пищеварительных ферментов , обеспечивающих расщепление нутриентов;
• формой выпуска препарата: обеспечивающей устойчивость ферментов к действию хлористоводородной кислоты; обеспечивающей быстрое высвобождение ферментов в двенадцатиперстной кишке; обеспечивающей высвобождение ферментов в интервале 5–7 ед. рН;
• хорошей переносимостью и отсутствием побочных реакций ;
• длительным сроком хранения.

Следует помнить, что ферменты поджелудочной железы неустойчивы в кислой среде, а применяемая кислотоустойчивая оболочка препятствует равномерному перемешиванию препарата с содержимым просвета кишечника. Инактивация ферментов животного происхождения возможна также в начальном отделе тонкого кишечника вследствие микробной контаминации, закисления содержимого двенадцатиперстной кишки , в том числе из–за снижения продукции бикарбонатов поджелудочной железой. Поэтому применение стабильных в кислой среде, устойчивых к действию ингибиторов ферментов поджелудочной железы препаратов природного происхождения представляется более предпочтительным. Еще одним преимуществом препаратов растительного происхождения является отсутствие в составе компонентов желчи, говяжьего и свиного белка, что делает возможным назначение данного лекарственного средства при аллергии, а также в тех случаях, когда присутствие желчных кислот крайне нежелательно.

Рассмотрим подробнее препарат Юниэнзим с МПС с его уникальным комплексным ферментным составом (табл. 1).

Следовательно, в отношении pH среды пищеварительные ферменты рыб большей частью работают не при оптимальных условиях. Этот «недостаток» в работе пищеварительного тракта компенсируется тем, что пищеварение у рыбы протекает при постоянном перемешивании пищи и ферментов желудочно-кишечного тракта благодаря перистальтике последнего. Движения желудочно-кишечного тракта важны не только для постоянного передвижения пищи по тракту, но и для перемешивания фермента с субстратом (пищей), для размельчения субстрата и лучшего пропитывания его ферментом.[ ...]

Фонк экспериментально показал, что фибрин переваривается пак-креатическии соком примерно в 2 раза быстрее, если переваривание в пробирках ведется при постоянном перемешивании по сравнению с темн пробирками, в которых перемешивания не производится.[ ...]

В процессе пищеварения происходит постоянное выделение новых: порций ферментов в пищеварительный тракт, что, конечно, усиливает переваривающую способность последнего.[ ...]

В естественных условиях продукты химического взаимодействия: фермента и субстрата удаляются из сферы реакции и тем самым создаются условия для более полного воздействия фермента на субстрат, т. е. нет обратного тормозящего влияния продукта химической реакции на исходные реагирующие вещества.[ ...]

У каждого фермента есть свой специфический активатор, в присутствии которого фермент становится активным. У пепсина - соляная кислота, у трипсина - энтерокиназа и желчь, у липазы - хлористый, магний и желчь.[ ...]

Трипсин обычно переваривает белки в слабощелочной среде, а в кислой не переваривает. Но он может переваривать фибрин и в слабокислой среде, если прибавить в значительном количестве желчь.[ ...]

Как видно, активирование ферментов в организме может осуществляться разными путями, и конечный результат пищеварения, его полнота зависят не только от самого фермента, но и от той среды, в которой он действует, от тех активаторов, которые выделяются в пищеварительный тракт и, кроме того, еще зависят от перистальтики пищеварительного тракта.[ ...]

Итак, интенсивность переваривания пищи зависит не только от ее качества, но и от самого фермента. Допустим, что концентрация фермента достаточно высока и он действует на специфический субстрат, тогда для успешного переваривания пищи необходима еще благоприятная среда." Если среда неблагоприятна для действия фермента, то фермент может совсем не действовать или слабо действовать на субстрат.

Желудок является отделом пищеварительного тракта, в котором пища, смешанная со слюной, покрытая вязкой слизью слюнных желез пищевода, задерживается от 3 до 10 часов для ее механичес­кой и химической обработки. К функциям желудка относятся: (1) депонирование пищи; (2) секреторная - отделение желудочного сока, обеспечивающего химическую обработку пищи; (3) - двигательная - перемешивание пищи с пищеварительными соками и ее передви­жение порциями в двенадцатиперстную кишку; (4) - всасывания в кровь незначительных количеств веществ, поступивших с пищей. Вещества, растворенные в спирту, всасываются в значительно боль­ших количествах; (5) - экскреторная - выделение вместе с желу­дочным соком в полость желудка метаболитов (мочевина, мочевая кислота, креатин, креатинин), концентрация которых здесь превы­шает пороговые величины, и веществ, поступивших в организм извне (соли тяжелых металлов, йод, фармакологические препараты); (6) - инкреторная - образование активных веществ (гормонов), прини­мающих участие в регуляции деятельности желудочных и других пищеварительных желез (гастрин, гистамин, соматостатин, мотилин и др.); (7) - защитная - бактерицидное и бактериостатическое действие желудочного сока и возврат недоброкачественной пищи, предупреждающий ее попадание в кишечник.

Секреторная деятельность желудка осуществляется желудочными железами, продуцирующими желудочный сок и представленными тремя видами клеток: главными (главные гландулоциты), принима­ющие участие в выработке ферментов; париетальными (париеталь­ные гландулоциты), участвующие в выработке хлористоводородной кислоты (НС1) и добавочными (мукоциты), выделяющими мукоидный секрет (слизь).

Клеточный состав желез изменяется в зависимости от принадлеж­ности их к тому или иному отделу желудка, соответственно изме­няется состав и свойства секрета, который они выделяют.

Состав и свойства желудочного сока. В состоянии покоя "на­тощак" из желудка человека можно извлечь около 50 мл желудоч­ного содержимого нейтральной или слабокислой реакции (рН=б,0). Это смесь слюны, желудочного сока (так называемая "базальная" секреция), а иногда - забрасываемое в желудок содержимое две­надцатиперстной кишки.

Общее количество желудочного сока, отделяющегося у человека при обычном пищевом режиме, составляет 1,5-2,5 л в сутки. Это

бесцветная, прозрачная, слегка опалесцируюшая жидкость с удель­ным весом 1,002-1,007. В соке могут быть хлопья слизи. Желудоч­ный сок имеет кислую реакцию (рН=0,8-1,5) вследствие высокого содержания в нем хлористоводородной кислоты (0,3-0,5%). Содер­жание воды в соке 99,0-99,5% и 1,0-0,5% - плотных веществ. Плотный остаток представлен органическими и неорганическими веществами (хлоридами, сульфатами, фосфатами, бикарбонатами на­трия, калия, кальция, магния). Основной неорганический компонент желудочного сока - хлористоводородная кислота - может быть в свободном и связанном с протеинами состоянии. Органическая часть плотного остатка - это ферменты, мукоиды (желудочная слизь), один из них - гастромукопротеид (внутренний фактор Кастла), необходим для всасывания витамина В 12 . В небольшом количестве здесь находятся азотсодержащие вещества небелковой природы (мо­чевина, мочевая кислота, молочная кислота и др.).

Рис.9.2. Образование соляной кислоты желудочного сока. Пояснения в тексте.

Механизм секреции хлористоводородной кислоты. Хлористово­дородная кислота (НС1) вырабатывается париетальными клетками, расположенными в перешейке, шейке и верхнем отделе тела железы (рис.9.2). Эти клетки характеризуются исключительным богатством митохондрий вдоль внутриклеточных канальцев. Площадь мембраны

канальцев и апикальной поверхности клеток невелика и при отсут­ствии специфической стимуляции в цитоплазме этой зоны имеется большое количество тубовезикул. Во время стимуляции на высоте секреции создается избыток площади мембран в результате встро­енных в них тубовезикул, что сопровождается значительным увели­чением клеточных канальцев, проникающих вплоть до базальной мембраны. Вдоль вновь образованных канальцев располагается мно­жество четко структурированных митохондрий, площадь внутренней мембраны которых возрастает в процессе биосинтеза НС1. Число и протяженность микроворсинок многократно возрастает, соответствен­но увеличивается площадь контакта канальцев и апикальной мем­браны клетки с внутренним пространством железы. Увеличение площади секреторных мембран способствует наращиванию в них числа ионных переносчиков. Таким образом, увеличение секретор­ной активности париетальных клеток обусловливается увеличением площади секреторной мембраны. Это сопровождается повышением суммарного заряда ионного переноса, и увеличением числа контак­тов мембран с митохондриями - поставщиками энергии и ионов водорода для синтеза НС1.

Кислопродуцирующие (оксинтные) клетки желудка активно испо­льзуют собственный гликоген для нужд секреторного процесса. Сек­реция НС1 характеризуется как ярко выраженный цАМФ-зависимый процесс, активация которого протекает на фоне усиления гликоге-нолитической и гликолитической активности, что сопровождается продукцией пирувата. Окислительное декарбоксилирование пирувата до ацетил-КоА-СО 2 осуществляется пируватдегидрогеназным ком­плексом и сопровождается накоплением в цитоплазме НАДН 2 . Пос­ледний используется для генерирования Н + в процессе секреции НС1. Расщепление триглицеридов в слизистой желудка под влиянием триглицеридлипазы и последующая утилизация жирных кислот со­здает в 3-4 раза больший приток восстановительных эквивалентов в митохондриальную цепь переноса электронов. Обе цепи реакции, как аэробный гликолиз, так и окисление жирных кислот, запуска­ются посредством цАМФ-зависимого фосфорилирования соответ­ствующих ферментов, обеспечивающих генерирование ацетил- КОа в цикле Кребса и восстановительных эквивалентов для электронпере-носящей цепи митохондрий. Са 2+ выступает здесь как абсолютно необходимый элемент секреторной системы НС1.

Процесс цАМФ- зависимого фосфорилирования обеспечивает акти­вацию желудочной карбангидразы, роль которой как регулятора кис­лотно-щелочного равновесия в кислотопродуцирующих клетках осо­бенно велика. Работа этих клеток сопровождается длительной и мас­совой потерей ионов Н + и накоплением в клетке ОН, способных оказать повреждающее действие на клеточные структуры. Нейтрализа­ция гидроксильных ионов и является главной функцией карбангидра­зы. Образующиеся бикарбонатные ионы посредством электронейтраль­ного механизма выводятся в кровь, а ионы CV входят в клетку.

Кислотопродуцирующие клетки на наружных мембранах имеют две мембранные системы, участвующие в механизмах продукции Н + и

секреции НС1 - это Na + , К + -АТФаза и (Н + +К +)-АТФаза. Na + , K + -АТФаза, расположенная в базолатеральных мембранах, переносит К + в обмен на Na + из крови, а (Н + +К +)-АТФаза, локализованная в секреторной мембране, транспортирует калий из первичного секрета в обмен на выводимые в желудочный сок ионы Н + .

В период секреции митохондрии всей своей массой в виде муф­ты, охватывают секреторные канальцы и их мембраны сливаются, образуя митохондриалъно-секреторный комплекс, где ионы Н + мо­гут непосредственно акцентироваться (Н + +К +)-АТФазой секреторной мембраны и транспортироваться из клетки.

Таким образом, кислотообразующая функция обкладочных клеток характеризуется наличием в них процессов фосфорилирования - дефосфорилирования, существованием митохондриальной окислитель­ной цепи, транспортирующей ионы Н + из матриксного простран­ства, а также (Н + +К +)-АТФазы секреторной мембраны, перекачи­вающей протоны из клетки в просвет железы за счет энергии АТФ.

Вода поступает в канальцы клетки путем осмоса. Конечный сек­рет, поступающий в канальцы, содержит НС1 в концентрации 155 " ммоль/л, хлористый калий в концентрации 15 ммоль/л и очень малое количество хлористого натрия.

Роль хлористоводородной кислоты в пищеварении. В полости желудка хлористоводородная кислота (НС1) стимулирует секреторную активность желез желудка; способствует превращению пепсиногена в пепсин, путем отщепления ингибирующего белкового комплекса; создает оптимальное рН для действия протеолитических ферментов желудочного сока; вызывает денатурацию и набухание белков, что способствует их расщеплению ферментами; обеспечивает антибакте­риальное действие секрета. Хлористоводородная вода способствует также переходу пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку; участвует в регуляции секреции желудочных и поджелудочных желез, стимулируя образование гастроинтестинальных гормонов (гастрина, секретина); стимулирует секрецию фермента энтерокиназы энтеро-цитами слизистой двенадцатиперстной кишки; участвует в створа­живании молока, создавая оптимальные условия среды и стимули­рует моторную активность желудка.

Помимо хлористоводородной кислоты в желудочном соке в не­больших количествах содержатся кислые соединения - кислые фос­фаты, молочная и угольная кислоты, аминокислоты.

Ферменты желудочного сока. Основным ферментативным про­цессом в полости желудка является начальный гидролиз белков до альбумоз и пептинов с образованием небольшого количества амино­кислот. Желудочный сок обладает протеолитической активностью в широком диапазоне рН с оптимумом действия при рН 1,5-2,0 и 3,2-4,0.

В желудочном соке выделено семь видов пепсиногенов, объеди­ненных общим названием пепсины. Образование пепсинов осущест­вляется из неактивных предшественников - пепсиногенов, находя-

щихся в клетках желудочных желез в виде гранул зимогена. В просвете желудка пепсиноген активируется НС1 путем отщепления от него ингибирующего белкового комплекса. В дальнейшем, в ходе секреции желудочного сока активация пепсиногена осуществляется аутокаталитически под действием уже образовавшегося пепсина.

При оптимальной активности среды песин оказывает лизирующее действие на белки, разрывая в белковой молекуле пептидные связи, образованные группами фениламина, тирозина, триптофана и других аминокислот. В результате этого воздействия белковая молекула распадается на пептоны, протеазы и пептиды. Пепсин обеспечивает гидролиз главных белковых веществ, особенно коллагена - основ­ного компонента волокон соединительной ткани.

Основными пепсинами желудочного сока являются:

пепсин А - группа ферментов, гидролизирующих белки при рН=1,5-2,0. Часть пепсина (около 1%) переходит в кровеносное русло, откуда вследствие небольшого размера молекулы фермента проходит через клубочковый фильтр и выделяется с мочой (уропеп- син). Определение содержания уропепсина в моче используется в лабораторной практике для характеристики протеолитической актив­ ности желудочного сока;

гастриксин, пепсин С, желудочный катепсин - оптимум рН для ферментов этой группы является 3,2-3,5. Соотношение между пепсином А и гастриксином в желудочном соке человека от 1:1 до 1:5;

пепсин В, парапепсин, желатиназа - разжижает желатину, расщепляет белки соединительной ткани. При рН-5,6 и выше дей­ ствие фермента угнетается;

реннин, пепсин Д, химозин - расщепляют казеин молока в присутствии ионов Са ++ , с образованием параказеина и сывороточ­ ного белка.

Желудочный сок содержит ряд непротеолитических ферментов. Это - желудочная липаза, расщепляющая жиры, которые находятся в пище в эмульгированном состоянии (жиры молока), на глицерин и жирные кислоты при рН=5,9-7,9. У детей желудочная липаза расщепляет до 59% жира молока. В желудочном соке взрослых людей липазы мало. Лизоцим (мурамидаза), имеющийся в желудочном соке, обладает антибактериальным действием. Уреаза - расщепляет моче­вину при рН=8,0. Освобождающийся при этом аммиак нейтрализи-рует НС1.

Желудочная слизь и ее роль в пищеварении. Обязательным ор­ганическим компонентом желудочного сока является слизь, которая продуцируется всеми клетками слизистой оболочки желудка. Наи­большую мукоидпродуцирующую активность проявляют добавочные клетки (мукоциты). В состав слизи входят нейтральные мукополи-сахариды, сиаломуцины, гликопротеины и гликаны.

402

Нерастворимая слизь (муцин) является продуктом секреторной ак­тивности добавочных клеток (мукоциты) и клеток поверхностного эпителия желудочных желез. Муцин освобождается через апикальную мембрану, образует слой слизи, обволакивающий слизистую оболочку желудка и препятствующий повреждающим воздействиям экзогенных факторов. Этими же клетками одновременно с муцином продуцируется бикарбонат. Образующийся при взаимодействии муцина и бикарбоната мукозо-бикарбонатный барьер предохраняет слизистую от аутолиза под воздействием соляной кислоты и пепсинов.

При рН ниже 5,0 вязкость слизи уменьшается, она растворяется и удаляется с поверхности слизистой оболочки, при этом в желудочном соке появляются хлопья, комочки слизи. Одновременно со слизью удаляется адсорбированные ею ионы водорода и протеиназы. Таким образом формируется не только механизм защиты слизистой оболочки, но и происходит активация пищеварения в полости желудка.

Нейтральные мукополисахариды (основная часть нерастворимой и растворимой слизи) являются составной частью групповых антигенов крови, фактора роста и антианемического фактора Кастла.

Сиаломуцины, входящие в состав слизи, способны нейтрализовать вирусы и препятствовать вирусной гемаглютинации. Они же уча­ствуют в синтезе НС1.

Гликопротеины, вырабатываемые париетальными клетками, явля­ются внутренним фактором Кастла, необходимым для всасывания витамина В,. Отсутствие этого фактора приводит к развитию забо­левания, известного под названием В 12 -дефицитной анемии (желе-зодефицитная анемия).

Регуляция желудочной секреции. В регуляции секреторной де­ятельности желудочных желез участвуют нервный и гуморальный механизмы. Весь процесс желудочного сокоотделения условно можно разделить на три наслаивающиеся друг на друга во времени фазы: сложнорефлекторную (цефалическую), желудочную и кишечную.

Первоначальное возбуждение желудочных желез (первая цефали-ческая или сложнорефлекторная фаза) обусловлено раздражением зрительных, обонятельных и слуховых рецепторов видом и запахом пищи, восприятием всей обстановки, связанной с приемом пищи (условнорефлекторный компонент фазы). На эти воздействия насла­иваются раздражения рецепторов ротовой полости, глотки, пищевода при попадании пищи в ротовую полость, в процессе ее жевания и глотания (безусловнорефлекторный компонент фазы).

Первый компонент фазы начинается с выделения желудочного сока в результате синтеза афферентных зрительных, слуховых и обонятель­ных раздражений в таламусе, гипоталамусе, лимбической системе и коре больших полушарий головного мозга. Это создает условия для повышения возбудимости нейронов пищеварительного бульбарного центра и запуска секреторной активности желудочных желез.

Раздражение рецепторов ротовой полости, глотки и пищевода передается по афферентным волокнам V, IX, X пар черепномозго-вых нервов в центр желудочного сокоотделения в продолговатом

Рис.9.3. Нервная регуляция желудочных желез.

мозге. От центра импульсы по эфферентным волокнам блуждающегонерва направляются к желудочным железам, что приводит к допол­нительному безусловнорефлекторному усилению секреции (рис.9.3). Сок, выделяющийся под влиянием вида и запаха пищи, жевания и глотания, получил название "аппетитного" или запального. Вслед­ствие его выделения желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи. Наличие этой фазы секреции было доказано И.П.Пав­ловым в классическом эксперименте с мнимым кормлением у эзо-фаготомированных собак.

Желудочный сок, полученный в первую сложнорефлекторную фазу, обладает высокой кислотностью и большой протеолитической актив­ностью. Секреция в эту фазу зависит от возбудимости пищевого центра, легко тормозится при воздействии различных внешних и внутренних раздражителей.

На первую сложнорефлекторную фазу желудочной секреции насла­ивается вторая - желудочная (нейрогуморалъная). В регуляции желу­дочной фазы секреции принимают участие блуждающий нерв, местные интрамуральные рефлексы. Выделение сока в эту фазу связано с реф­лекторным ответом при действии на слизистую оболочку желудка механических и химических раздражителей (пища, попавшая в желу­док, соляная кислота, выделившаяся с "запальным соком", растворен­ные в воде соли, экстрактивные вещества мяса и овощей, продукты переваривания белков), а также стимуляцией секреторных клеток тка­невыми гормонами (гастрин, гастамин, бомбезин).

Раздражение рецепторов слизистой оболочки желудка вызывает поток афферентных импульсов к нейронам стволового отдела мозга, что сопровождается увеличением тонуса ядер блуждающего нерва и значительным усилением потока эфферентных импульсов по блуж­дающему нерву к секреторным клеткам. Выделение из нервных окончаний ацетилхолина не только стимулирует деятельность глав­ных и обкладочных клеток, но и вызывает выделение гастрина G-клетками антрального отдела желудка. Гастрин - наиболее сильный из известных стимуляторов обкладочных и в меньшей степени глав­ных клеток. Кроме того, гастрин стимулирует пролиферацию клеток слизистой и увеличивает кровоток в ней. Выделение гастрина уси­ливается в присутствии аминокислот, дипептидов, а также при уме­ренном растяжении антрального отдела желудка. Это вызывает воз­буждение сенсорного звена периферической рефлекторной дуги эн-теральной системы и через интернейроны стимулирует активность G-клеток. Наряду со стимуляцией обкладочных, главных и G-кле­ток, ацетилхолин усиливает активность гистидиндекарбоксилазы ECL- клеток, что приводит к повышению содержания гистамина в слизистой оболочке желудка. Последний выполняет роль ключевого стимулятора выработки соляной кислоты. Гистамин действует на Н 2 -рецепторы обкладочных клеток, он необходим для секреторной ак­тивности этих клеток. Гистамин оказывает также стимулирующее действие на секрецию желудочных протеиназ, однако, чувствитель­ность зимогеновых клеток к нему невелика в связи с низкой плот­ностью Н 2 -рецепторов на мембране главных клеток.

Третья (кишечная) фаза желудочной секреции возникает при пере­ходе пищи из желудка в кишечник. Количество желудочного сока, выделяющегося в эту фазу, не превышает 10% от общего объема желудочного секрета. Желудочная секреция в начальном периоде фазы возрастает, а затем начинает снижаться.

Увеличение секрета обусловлено значительным усилением потока афферентных импульсов от механо- и хеморецепторов слизистой 12-перстной кишки при поступлении из желудка слабокислой пищи и выделением гастрина G-клетками двенадцатиперстной кишки. По мере поступления кислого химуса и снижения рН дуоденального содержимого ниже 4,0 секреция желудочного сока начинает угне­таться. Дальнейшее угнетение секреции вызвано появлением в сли­зистой 12-ти перстной кишки секретина, который является антаго­нистом гастрина, но в то же время усиливает синтез пепсиногенов.

По мере наполнения 12-ти перстной кишки и увеличения концент­рации продуктов белкового и жирового гидролиза угнетение секре­торной активности нарастает под влиянием пептидов, выделяемых желудочно-кишечными эндокринными железами (соматостатин, ва-зоактивный кишечный пептид, холесцитокинин, желудочный инги-биторный гормон, глюкагон). Возбуждение афферентных нервных путей возникает при раздражении хемо- и осморецепторов кишеч­ника поступившими из желудка пищевыми веществами.

Гормон энтерогастрин, образующийся в слизистой оболочке ки­шечника, является одним из стимуляторов желудочной секреции и в третьей фазе. Продукты переваривания пищи (особенно белки), всо­савшись в кишечнике в кровь, могут стимулировать желудочные железы путем усиления образования гистамина и гастрина.

Стимуляция желудочной секреции. Часть нервных импульсов, возбуждающих желудочную секрецию, берет начало в дорзальных ядрах блуждающего нерва (в продолговатом мозге), достигает по его волокнам энтеральной системы, а затем поступает к желудочным железам. Другая часть секреторных сигналов возникает внутри самой энтеральной нервной системы. Таким образом, в нервной стимуля­ции желудочных желез принимают участие как центральная нервная система, так и энтеральная нервная система. Рефлекторные влияния поступают к желудочным железам по рефлекторным дугам двух видов. Первые - длинные рефлекторные дуги - включают струк­туры, по которым афферентные импульсы направляются от слизи­стой оболочки желудка к соответствующим центрам головного мозга (в продолговатый мозг, гипоталамус), эфферентные - направляются обратно к желудку по блуждающим нервам. Вторые - короткие рефлекторные дуги - обеспечивают осуществление рефлексов в пределах местной энтеральной системы. Стимулы, вызывающие воз­никновение этих рефлексов, возникают при растяжении стенки желудка, тактильных и химических (HCI, пепсин и др.) воздействиях на рецепторы слизистой оболочки желудка.

Нервные сигналы, поступающие к желудочным железам по реф­лекторным дугам, стимулируют секреторные клетки и одновременно активируют G-клетки, продуцирующие гастрин. Гастрин представ­ляет собой полипептид, секретируемый в двух формах: "большей гастрин", содержащий 34 аминокислоты (G-34), и меньшая форма (G- 17), в состав которой входят 17 аминокислот. Последний более эффективен.

Гастрин, поступающий к железистым клеткам с током крови, возбуждает париетальные клетки и в меньшей степени - главные. Скорость секреции соляной кислоты под влиянием гастрина может возрасти в 8 раз. Выделившаяся соляная кислота, в свою очередь, возбуждая хеморецепторы слизистой оболочки, способствует секре­ции желудочного сока.

Активация блуждающего нерва сопровождается также усилением активности гистидиндекарбоксилазы в желудке, вследствие чего в его слизистой оболочке увеличивается содержание гистамина. Пос-

ледний непосредственно действует на париетальные гландулоциты, значительно увеличивая секрецию НС1.

Таким образом, адетилхолин, освобождающийся на нервных окон­чаниях блуждающего нерва, гастрин и гистамин оказывают одновре­менно стимулирующее воздействие на желудочные железы, обуслов­ливая выделение хлористоводородной кислоты. Секреция пепсинoгe -на главными гландулоцитами регулируется ацетилхолином (освобож­дающимся на окончаниях блуждающего нерва и других энтеральных нервов), а также воздействием хлористоводородной кислоты. Пос­леднее связано с возникновением энтеральных рефлексов при раз­дражении НС1 рецепторов слизистой оболочки желудка, а также с выделением под влиянием НС1 гастрина, оказывающего прямое воз­действие на главные гландулоциты.

Пищевые вещества и желудочная секреция. Адекватными возбу­дителями желудочной секреции являются вещества, употребляемые в пищу. Функциональные приспособления желудочных желез к раз­личной пище выражаются в различном характере секреторной реак­ции на них желудка. Индивидуальная адаптация секреторного аппа­рата желудка к характеру пищи обусловлена ее качеством, количе­ством, режимом питания. Классическим примером приспособитель­ных реакций желудочных желез являются изученные И.П.Павловым секреторные реакции в ответ на прием пищи, содержащей преиму­щественно углеводы (хлеб), белки (мясо), жиры (молоко).

Наиболее эффективным возбудителем секреции является белковая пища (рис.9.4). Белки и продукты их переваривания обладают вы­раженным сокогонным действием. После приема мяса развивается

Рис.9.4. Выделение желудочного и поджелудочного сока на различные пищевые вещества.

Желудочный сок - пунктирная линия, поджелудочный сок - сплошная линия.

довольно энергичная секреция желудочного сока с максимумом на 2-м часе. Длительная мясная диета приводит к усилению желудоч­ной секреции на все пищевые раздражители, повышению кислот­ности и переваривающей силы желудочного сока.

Углеводная пища (хлеб) - самый слабый возбудитель секреции. Хлеб беден химическими возбудителями секреции, поэтому после его приема развивается ответная секреторная реакция с максимумом на 1-м часе (рефлекторное отделение сока), а затем резко умень­шается и на невысоком уровне удерживается продолжительное вре­мя. При длительном нахождении человека на углеводном режиме кислотность и переваривающая сила сока снижаются.

Действие жиров молока на желудочную секрецию осуществляется в две стадии: тормозную и возбуждающую. Этим объясняется тот факт, что после приема пищи максимальная секреторная реакция развивается только к концу 3-го часа. В результате длительного питания жирной пищей происходит усиление желудочной секреции на пищевые раздражители за счет второй половины секреторного периода. Переваривающая сила сока при использовании в пище жиров ниже по сравнению с соком, выделяющимся при мясном режиме, но выше, чем при питании углеводной пищей.

Количество отделяющегося желудочного сока, его кислотность, протеолитическая активность зависят также от количества и консис­тенции пищи. По мере увеличения объема пищи секреция желудоч­ного сока возрастает.

Эвакуация пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку сопро­вождается торможение желудочной секреции. Как и возбуждение, этот процесс по механизму действия является нейрогуморальным. Рефлекторный компонент этой реакции вызывается снижением по­тока афферентных импульсов от слизистой желудка, в значительно меньшей степени раздражаемой жидкой пищевой кашицей с рН выше 5,0, нарастанием потока афферентных импульсов от слизистой 12-ти перстной кишки (энтерогастральный рефлекс).

Изменения химического состава пищи, поступление продуктов ее переваривания в 12-ти перстную кишку стимулируют выделение из нервных окончаний и эндокринных клеток пилорического отдела же­лудка, 12-ти перстной кишки и поджелудочной железы пептидов (со-матостатина, секретина, нейротензина, ГИП, глюкагона, холецистоки-нина), что вызывает торможение продукции соляной кислоты, а затем желудочной секреции в целом. Тормозное влияние на секрецию глав­ных и обкладочных клеток оказывают также простагландина группы Е.

Немаловажную роль в секреторной деятельности желудочных же­лез играют эмоциональное состояние человека и стресс. Среди не­пищевых факторов, усиливающих секреторную активность желудоч­ных желез, наибольшее значение имеют стресс, раздражение и ярость, угнетающее тормозное влияние на активность желез оказы­вают страх, тоска, депрессивные состояния человека.

Длительные наблюдения за деятельностью секреторного аппарата желудка у человека позволили обнаружить выделение желудочного сока и в межпищеварительный период. В этом случае эффективны-

ми оказались раздражители, связанные с приемом пищи (обстанов­ка, в которой обычно происходит прием пищи), заглатыванием слюны, забрасыванием в желудок дуоденальных соков (панкреати­ческого, кишечного, желчи).

Плохо пережеванная пища или накапливающийся углекислый газ вызывает раздражение механо- и хеморецепторов слизистой оболоч­ки желудка, что сопровождается активацией секреторного аппарата слизистой желудка и секрецией пепсинов и соляной кислоты.

Спонтанную секрецию желудка могут вызывать расчесы на коже, ожоги, абсцессы, она возникает у хирургических больных в после­операционный период. Это явление связано с усиленным образова­нием гистамина из продуктов тканевого распада, его высвобождени­ем из тканей. С током крови гистамин достигает желудочных желез и стимулирует их секрецию.

Моторная деятельность желудка. Желудок хранит, согревает, смешивает, размельчает, приводит в полужидкое состояние, сорти­рует и продвигает по направлению к 12-перстной кишке содержи­мое с различной скоростью и силой. Все это совершается благодаря двигательной функции, обусловленной сокращением его гладкомы-шечной стенки. Характерными свойствами ее клеток, как и мышеч­ной стенки всей пищеварительной трубки, являются способности к спонтанной активности (автоматии), в ответ на растяжение - со­ кращаться и находиться в сокращенном состоянии длительное вре­мя. Мускулатура желудка может не только сокращаться, но и ак­тивно расслабляться.

Вне фазы пищеварения желудок находится в спавшем состоянии, без широкой полости между его стенками. Через 45-90 минут пе­риода покоя возникают периодические сокращения желудка, для­щиеся 20-50 минут (голодная периодическая деятельность). При наполнении пищей он приобретает форму мешка, одна сторона которого переходит в конус.

Во время приема пищи и спустя некоторое время стенка дна желудка расслаблена, что создает условия для изменения объема без значительного повышения давления в его полости. Расслабление мускулатуры дна желудка во время еды получило название "рецеп­ тивного расслабления".

В наполненном пищей желудке отмечены три вида движений: (1) перистальтические волны; (2) сокращение терминальной части мус­кулатуры пилорического отдела желудка; (3) уменьшение объема полости дна желудка и его тела.

Перистальтические волны возникают в течение первого часа пос­ле еды на малой кривизне вблизи пищевода (где находится карди-альный водитель ритма) и распространяются к пилорическому отде­лу со скоростью 1 см/с, длятся 1,5 с и охватывают 1-2 см желу­дочной стенки. В пилорическом отделе желудка длительность волны составляет 4-6 в минуту и ее скорость возрастает до 3-4 см/с.

Благодаря большой пластичности мышц стенки желудка и способ­ности повышать тонус при растяжении пищевой комок, поступив-

ший в его полость, плотно охватывается стенками желудка, вслед­ствие чего в области дна по мере поступления пищи образуются "слои". Жидкость стекает в антральный отдел независимо от вели­чины наполнения желудка.

Если прием пищи совпадает с периодом покоя, то сразу же после еды возникают сокращения желудка, если же поступление пищи совпадает с голодной периодической деятельностью, то сокращения желудка тормозятся и возникают несколько позже (3-10 мин). В начальный период сокращений возникают мелкие низкоамплитудные волны, способствующие поверхностному смешиванию пищи с желу­дочным соком и перемещению небольших ее порций в тело желуд­ка. Благодаря этому внутри пищевого комка продолжается расщеп­ление углеводов амилолитическими ферментами слюны.

Редкие низкоамплитудные сокращения начального периода пище­варения сменяются более сильными и частыми, что создает условия для активного перемешивания и перемещения содержимого желудка. Однако пища продвигается вперед медленно, потому что волна сокращения проходит над комком пищи, увлекая его за собой, а затем отбрасывает его обратно. Таким образом, совершается меха­ническая работа по размельчению пищи и ее химическая обработка благодаря многократному движению вдоль активной поверхности слизистой, насыщенной ферментами и кислым соком.

Перистальтические волны в теле желудка перемещают по направ­лению к пилорическому отделу часть пищи, подвергшейся воздей­ствию желудочного сока. Эта порция пищи замещается пищевой массой из более глубоких слоев, что обеспечивает ее смешивание с желудочным соком. Несмотря на то, что перистальтическая волна формируется единым гладкомышечным аппаратом желудка, прибли­жаясь к антральному отделу она утрачивает свой плавный поступа­тельный ход и происходит тоническое сокращение антрального от­дела.

В пилорическом отделе желудка возникают пропульсивные сокра­ щения, обеспечивающие эвакуацию содержимого желудка в 12-ти перстную кишку. Пропульсивные волны возникают с частотой 6- 7 в 1 мин. Они могут сочетаться и не сочетаться с перистальтичес­кими.

Во время пищеварения сокращения продольной и циркулярной мускулатуры скоординированы и не отличаются друг от друга ни по форме, ни по частоте.

Регуляция моторной деятельности желудка. Регуляция двигатель­ной активности желудка осуществляется центральными нервными, местными гуморальными механизмами. Нервная регуляция обеспе­чивается эффекгорными импульсами, поступающими к желудку по волокнам блуждающего (усиление сокращений) и чревных нервов (торможение сокращений). Афферентные импульсы возникают при раздражении рецепторов полости рта, пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки. Адекватным раздражителем, вызывающим усиление двигательной активности мускулатуры желудка, является растяжение

его стенок. Это растяжение воспринимается отростками биполярных нервных клеток, расположенных в межмышечном и подслизистом нервных сплетениях.

Жидкости начинают переходить в кишку сразу после их поступ­ления в желудок. Смешанная пища находится в желудке взрослого человека 3-10 часов.

Эвакуация пиши из желудка в двенадцатиперстную кишку обу­словлена, в основном, сокращениями мускулатуры желудка - осо­бенно сильными сокращениями его антрального отдела. Сокращения мускулатуры указанного отдела получили название пилорического "насоса". Градиент давления между полостями желудка и 12-ти перстной кишки при этом достигает 20-30 см вод. ст. Пилорический сфинктер (толстый циркуляторный слой мышц в области приврат­ника) препятствует обратному забрасыванию химуса в желудок. На скорость опорожнения желудка влияют также величина давления в 12-ти перстной кишке, ее двигательная активность, величина рН содержимого желудка и двенадцатиперстной кишки.

В регуляции перехода пищи из желудка в кишечник первостепен­ное значение имеет раздражение механорецепторов желудка и две­надцатиперстной кишки. Раздражение первых ускоряет эвакуацию, вторых - замедляет ее. Замедление эвакуации наблюдается при введении в двенадцатиперстную кишку кислых растворов (с рН ниже 5,5), глюкозы, продуктов гидролиза жиров. Влияния этих веществ осуществляются рефлекторно, с участием "длинных" рефлекторных дуг, замыкающихся на различных уровнях центральной нервной системы, а также "коротких", нейроны которых замыкаются в экс­тра- и интрамуральных узлах.

Раздражение блуждающего нерва усиливает моторику желудка, увеличивает ритм и силу сокращений. При этом ускоряется эваку­ация желудочного содержимого в 12-ти перстную кишку. Вместе с тем, волокна блуждающего нерва могут усиливать рецептивную ре­лаксацию желудка и снижать моторику. Последнее происходит под влиянием продуктов гидролиза жира, действующих со стороны 12-ти перстной кишки.

Симпатические нервы снижают ритм и силу сокращений желудка, скорость распространения перистальтической волны.

Гастроинтестинальные гормоны также влияют на скорость эваку­ации желудочного содержимого. Так, освобождение секретина и холецистокинин-панкреозимина под влиянием кислого содержимого желудка угнетает моторику желудка и скорость эвакуации из него пищи. Эти же гормоны усиливают панкреатическую секрецию, что вызывает повышение рН содержимого 12-ти перстной кишки, ней­трализацию хлористоводородной кислоты, т.е. создаются условия для ускорения эвакуации из желудка. Моторика усиливается также под влиянием гастрина, мотилина, серотонина, инсулина. Глюкагон и бульбогастрон угнетают моторику желудка.

Переход пищи в двенадцатиперстную кишку происходит отдель­ными порциями во время сильных сокращений антрального отдела. В этот период тело желудка почти полностью отделено от пилори-

ческого отдела сократившимися мышцами, пилорический канал уко­рачивается в продольном направлении и пища порциями проталки­вается в луковицу двенадцатиперстной кишки.

Скорость перехода химуса в 12-ти перстную кишку зависит от консистенции желудочного содержимого, осмотического давления содержимого желудка, химического состава пищи, степени наполне­ния двенадцатиперстной кишки.

Содержимое желудка переходит в кишку, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой. Плохо пережеванная пища дольше задерживается в желудке, чем жидкая или кашицеобразная. Скорость эвакуации пищи из желудка зависит от ее вида: быстрее всего (через 1,5-2 часа) эвакуируется углеводистая пища, на втором месте по скорости эвакуации стоят белки, дольше всего задержива­ется в желудке жирная пища.

Продолжение

Что мы должны знать о ферментах

1. Наш организм не вырабатывает пищевых ферментов. Мы получаем их лишь тогда, когда съедаем сырую пищу или когда принимаем ферменты в виде диетических добавок. Наш организм вырабатывает пищеварительные ферменты в поджелудочной железе, но они не работают в желудке. Они работают только в двенадцатиперстной кишке при условии сохранения там слабощелочной реакции. Поэтому, если у вас нарушен кислотно-щелочной баланс, ферменты вашей поджелудочной железы работать не будут.

2. Считается, что соляная кислота желудочного сока расщепляет белок. Это не так. Соляная кислота не расщепляет белок, она лишь превращает фермент пепсиноген в его активную форму, называемую пепсином, - фермент, расщепляющий белок, который начинает свою работу в желудке.

3. Пищевые ферменты работают в желудке, а ферменты поджелудочной железы работают в двенадцатиперстной кишке. Пищевые ферменты отличаются от других растительных ферментов тем, что работают при широком диапазоне, то есть сохраняют активность как в желудке, так и в двенадцатиперстной кишке. А вот панкреатин - фермент поджелудочной железы, работает в узкощелочной среде РН (7,8-8,3) и разрушается в кислой среде желудка.

4. Обычно, если кислотность снижена, врачи назначают пациенту соляную кислоту, чтобы повысить кислую среду и улучшить переваривание белка. Правильно ли это? Нет, это не так. Это «подкисление» в первую очередь меняет РН крови. Срабатывает буферная система нейтрализации кислоты щелочью. Соляная кислота лишает активности ферменты поджелудочной железы, ухудшая пищеварение. Оптимального результата можно достичь с помощью пищевых ферментов, а не введением в организм кислого или добавок с соляной кислотой. Кроме того, это беспорядочное глотание - нагрузки на почки, которым нужно выделить избыток кислот.

Поэтому, когда анализ мочи выявляет ее кислую реакцию, надо выяснить, не связана ли эта реакция с приемом добавок, содержащих соляную кислоту, или злоупотреблением кислой пищей (мясо, белковые напитки, сахар, жиры), или (увы!) уже развивающимся диабетом.

5. Если кислотность слишком велика, обычно рекомендуют диетические добавки в виде солей кальция. При этом считают, что это заодно предупредит развитие такой болезни, как размягчение костей (остеопороз). Но это отнюдь не так! Кальциевые соли имеют эффект, противоположный соляно- кислому эффекту. Уже доказано, правильнее было бы наоборот - ни в коем случае этот кальций не пить. Именно на фоне щелочной реакции неорганический кальций только превратится в соль щавелевой кислоты и будет способствовать развитию артрита и других заболеваний костей и суставов, а также образованию катаракты. В то же время процесс пищеварения можно легко скорректировать, употребляя больше сырой пищи, в которой и содержатся все пищевые ферменты.

6. Ошибочно считают, что невозможно установить недостаток в организме ферментов. Между тем недостаток ферментов в организме проявляется определенными симптомами ферментного голодания: лихорадка, жар; увеличение поджелудочной железы (чаще всего встречается у пациентов, которые едят переваренную пищу, где все ферменты погибли); увеличение количества белых кровяных шариков после употребления вареной, консервированной пищи в отличие от сырой пищи, богатой ферментами, которая никогда не дает такого отрицательного эффекта; появление в моче продуктов, указывающих, что в кишечнике не все благополучно в результате плохого переваривания белка из-за отсутствия нужных ферментов.

Ферменты, которые мы получаем вместе с сырой пищей, важны не только для пищеварения, но и для поддержания здоровья, предупреждения болезней. Если мы едим свежие сырые продукты на пустой желудок, они попадают в кровяное русло и проделывают следующую работу: разрушают белковые структуры вирусов и бактерий, а также любые другие вредные субстанции, появляющиеся при воспалениях. Поэтому ферменты (особенно свежих соков, богатых ферментами) очень эффективны: во время воспалительных процессов подобно холоду они контролируют отек, красноту, жар, острую боль.

Ферменты, переваривающие белки, имеют значительный лечебный эффект при заболевании глаз, ушей и почек. Это первая линия обороны иммунной системы.

Амилаза - это фермент, переваривающий углеводы. Но она также устраняет гной, состоящий, как известно, из погибших белых кровяных шариков. Например, при абсцессе зубов, десен, когда антибиотики плохо помогают, улучшение может наступить, если принимать соответствующие дозы амилазы, которая сражается с гноем: абсцесс исчезает в короткое время.

Амилаза и липаза помогают также лечить кожные болезни: крапивницу, псориаз и контактные дерматиты; очищают легкие и бронхи от слизи; комбинация ферментов сегодня используется при лечении астмы, чтобы ликвидировать приступы. Однако эффект во всех случаях зависит от адекватного количества используемых ферментов.

Фермент липаза переваривает жиры, включая жиры пищи и флоры, состоящих из клеток, окруженных жировой оболочкой, также разрушает жировую оболочку некоторых вирусов, увеличивает проницаемость клетки: вирус становится доступным и переваривается пищевыми ферментами.

Что лучше - есть пищу с высоким содержанием липазы или принимать эту же липазу в виде диетических добавок? Конечно, лучше есть пищу с высоким содержанием ферментов, чем употреблять фармацевтически приготовленные ферменты.

Надо просто знать их источники:
1. Зерновые, овощи и фрукты, орехи, выращенные в естественных органических условиях, а не на искусственных почвах, да еще с обилием разных химических добавок - вот главные поставщики ферментов. Необходимо ежедневно употреблять сырые салаты из овощей домашнего приготовления, свежий сок из овощей и фруктов. Можно, конечно, есть овощи, приготовленные на пару, но их уже должно быть в 3 раза меньше, чем сырых.
2. Современная наука еще не научилась производить синтетическим путем полноценные ферменты. Поэтому только сырая пища сохраняет ферменты, так как эти пружины в живой жизни очень чувствительны к температуре. Употребление сырой пищи помогает сохранить запас своих собственных ферментов, что важно для их мобилизации организмом в любой нужный момент.

Какие растения богаты ферментами?

Особенно богаты ферментами: ростки семян и зерен, их побеги; хрен, чеснок, авокадо, киви, папайя, ананасы, бананы, манго, соевый соус. Его научились приготавливать более тысячи лет назад. Это натуральный продукт ферментации соевых бобов с морской солью, используемый в качестве добавки в суп, каши, овощи. Такая крупа, как перловка, и овощи - брокколи, капуста белокочанная, брюссельская, цветная, трава пшеницы, содержащая хлорофилл, и большинство зеленых овощей содержат естественную, натуральную форму фермента, необходимого для нормальной работы организма. Но если у вас нет никакой возможности употреблять сырую пищу хотя бы в ограниченном количестве, то пейте соки овощей, только сразу 5 видов (в одном стакане), можете принимать ферменты 1-3 раза в день во время еды в виде диетических добавок. Пищевые ферменты помогают сохранять энергию нашим органам, мышцам, тканям. Они превращают диетический фосфор в костную ткань; выводят токсические вещества из кишечника, печени, почек, легких, кожи; концентрируют железо в крови; защищают кровь от нежелательных продуктов, превращая их в субстанции, легко выделяемые из организма.

Пищеварительные ферменты:

• амилаза - она начинает расщеплять углеводы уже в полости рта, выделяясь вместе со слюной;
• протеаза желудочного сока, переваривающая белки;
• липаза, расщепляющая жиры.

Все эти три фермента находятся в соке поджелудочной железы, поступающем в кишечник. Здоровый организм также вырабатывает ферменты и каталазу, которые помогают удалять свободные радикалы, все увеличивающиеся с возрастом. Для выработки этих ферментов организм нуждается в таких минералах, как цинк и марганец.

• панкреатин - фермент поджелудочной железы, который работает в щелочной среде тонкого кишечника;
• ферменты трипсин и химотрипсин - участвуют в расщеплении белков;
• ферменты аспергиллус - грибкового происхождения,- попадая в кровяное русло, могут оказывать благотворное лечебное воздействие, расщепляя фибрин, помогая в рассасывании тромбов. Замечено, что ферменты аспергиллус, совместно с животными ферментами трипсином и химотрипсином, эффективны в лечении рака.

Плохое пищеварение, сниженное всасывание, слабая работа поджелудочной железы, жирный стул, болезни кишечника, непереносимость лактозы молока, тромбоз сосудов - все это требует приема ферментов аспергиллуса совместно с ферментами трипсином и химотрипсином.

При потере веса необходимо исключить из пищи продукты, содержащие пуриновые вещества, так как кислый желудочный сок в большинстве случаев разрушает их: особенно липазу. Это ведет к плохому перевариванию жира.

Панкреатит - следствие большого количества пурина, а это может нанести вред почкам.

Сравнительное действие ферментов говорит о высокой активности всех групп пищевых ферментов, работающих как в кислой, так и в щелочной среде. Вот почему так эффективны и так нужны сырые овощи, богатые пищевыми ферментами, кстати, никогда не имеющие никаких противопоказаний.

Оптимальная среда имеет рН 3 - 7 и корректируется в зависимости от соотношения Cr6 и ионов тяжелых металлов в сточных водах. В оптимальных условиях происходит практически одновременное восстановление О0 в Сг3 в осаждение Сг.  

Оптимальная среда имеет рН 3 - 7 и корректируется в зависимости от соотношения Сг6 и иоиов тяжелых металлов в сточных подах. В оптимальных условиях происходит практически одновременное восстановление Сг в Сг3 и осаждение Сг.  

Оптимальная среда имеет рН 3 - 7 и корректируется в зависимости от соотношения Сг. В оптимальных условиях происходит практически одновременное восстановление Сг6 в Сг3 и осаждение Сг.  

Оптимальные среды для развития энтерококков должны иметь, с одной стороны, максимальные питательные свойства, а с другой - сильные ингибиторы, которые, к сожалению, часто бывают небезразличны и для энтерококков. Указанные обстоятельства затрудняют создание быстрых и простых методов индикации этих микроорганизмов.  

Оптимальной средой для размещения подобной информационной системы является Интернет. С помощью языков программирования HTML, JavaScript, Тауасравнительно легко создать иерархическую модель мультимедийных данных, установив при необходимости гипертекстовые связи и обеспечив удобный доступ ко всей или к части имеющейся информации для широкого круга пользователей. Таким образом, кстати, реализованы многочисленные серверы Агентства по охране окружающей среды (EPA - The United States Environmental Protection Agency, http: / / www.  

Оптимальной средой для сили-цирования был расплав, содержащий 72 % (по массе) эквимоль-ной смеси KCl-NaCl, по 14 % Na2SiF6 и NaF, 10 % (по массе) Si от массы расплава. Метод бестокового силици-рования из-за относительно невысоких температур процесса и скоростей насыщения может быть рекомендован для обработки тонкостенных изделий сложной формы.  

Оптимальной средой для размещения подобной информационной системы является Интернет. Гауасравнительно легко создать иерархическую модель мультимедийных данных, установив при необходимости гипертекстовые связи и обеспечив удобный доступ ко всей или к части имеющейся информации для широкого круга пользователей. Таким образом, кстати, реализованы многочисленные серверы Агентства по охране окружающей среды (EPA - The United States Environmental Protection Agency, http: / / www.  

Создание оптимальной среды для человека зависит от многих факторов: от геометрических размеров пространства, в котором он находится, от состояния воздушной среды этого пространства (температуры, влажности, степени чистоты, скорости движения воздуха) и освещенности, условий слухового и зрительного восприятия, видимости. Известно, например, если температура в помещении, в котором человек работает, выше или ниже оптимальной для того или иного функционального процесса, то производительность труда падает. Оптимальные температуры для помещений различного назначения устанавливаются соответствующими нормами проектирования.  

Поэтому оптимальными средами для иодиметрических определений являются нейтральная и слабокислая.  

Такой оптимальной средой для морских животных и растений является морская вода. Солевой состав крови сухопутных животных сильно приближается к составу морской воды. Кровь является внутренней средой организма. Органы, ткани и клетки организма живут как бы погруженными в эту внутреннюю жидкую среду, непрерывно омываясь кровью, лимфой, тканевыми соками. Жизнь возникла в воде, в первозданном океане. В этом океане она прошла первые этапы эволюции. Океан является колыбелью жизни.  

При оптимальных средах и аэрации биомасса клеток нитчатых грибов и дрожжей может составить 2 5 % в пересчете на сухую массу, причем, около 50 % в ней приходится на белки.  

---