3. Обратная транскрипция
Транскрипция. Begin - начало транскрипции, End - конец транскрипции, DNA - ДНК.
Транскрипция - процесс синтеза РНК с использованием ДНК в качестве матрицы, происходящий во всех живых клетках. Другими словами, это перенос генетической информации с ДНК на РНК.
Транскрипция катализируется ферментом ДНК-зависимой РНК-полимеразой. Процесс синтеза РНК протекает в направлении от 5"- к 3"- концу, то есть по матричной цепи ДНК РНК-полимераза движется в направлении 3"->5"
Транскрипция состоит из стадий инициации, элонгации и терминации.
Инициация транскрипции
Инициация транскрипции сложный процесс, зависящий от последовательности ДНК вблизи транскрибируемой последовательности и от наличия или отсутствия различных белковых факторов.
Элонгация транскрипции
Момент перехода РНК-полимеразы от инициации транскрипции к элонгации точно не определен. Три основных биохимических события характеризуют этот переход в случае РНК-полимеразы кишечной палочки: отделение сигма-фактора, первая транслокация молекулы фермента вдоль матрицы и сильная стабилизация транскрипционного комплекса, который кроме РНК-полимеразы включает растущую цепь РНК и транскрибируемую ДНК. Эти же явления характерны и для РНК-полимераз эукариот. Переход от инициации к элонгации сопровождается разрывом связей между ферментом, промотором, факторами инициации транскрипции, а в ряде случаев - переходом РНК-полимеразы в состояние компетентности в отношении элонгации. Фаза элонгации заканчивается после освобождения растущего транскрипта и диссоциации фермента от матрицы.
На стадии элонгации в ДНК расплетено примерно 18 пар нуклеотидов. Примерно 12 нуклеотидов матричной нити ДНК образует гибридную спираль с растущим концом цепи РНК. По мере движения РНК-полимеразы по матрице впереди нее происходит расплетание, а позади - восстановление двойной спирали ДНК. Одновременно освобождается очередное звено растущей цепи РНК из комплекса с матрицей и РНК-полимеразой. Эти перемещения должны сопровождаться относительным вращением РНК-полимеразы и ДНК. Трудно себе представить, как это может происходить в клетке, особенно при транскрипции хроматина. Поэтому не исключено, что для предотвращения такого вращения двигающуюся по ДНК РНК-полимеразу сопровождают топоизомеразы.
Элонгация осуществляется с помощью основных элонгирующих факторов, необходимых, чтобы процесс не останавливался преждевременно.
В последнее время появились данные, показывающие, что регуляторные факторы также могут регулировать элонгацию. РНК-полимераза в процессе элонгации делает паузы на определенных участках гена. Особенно четко это видно при низких концентрациях субстратов. В некоторых участках матрицы длительные задержки в продвижении РНК-полимеразы, т.н. паузы, наблюдаются даже при оптимальных концентрациях субстратов. Продолжительность этих пауз может контролироваться факторами элонгации.
| Триптофановый оперон |
С понятием транскрипции мы встречаемся, изучая иностранный язык. Она помогает нам правильно переписывать и произносить неизвестные слова. Что понимают под этим термином в естествознании? Транскрипция в биологии - это ключевой процесс в системе реакций биосинтеза белка. Именно он позволяет клетке обеспечивать себя пептидами, которые будут выполнять в ней строительную, защитную, сигнальную, транспортную и другие функции. Только переписывание информации с локуса ДНК на молекулу информационной рибонуклеиновой кислоты запускает белоксинтезирующий аппарат клетки, обеспечивающий биохимические реакции трансляции.
В данной статье мы рассмотрим этапы транскрипции и синтеза белка, протекающие у различных организмов, а также определим значение этих процессов в молекулярной биологии. Кроме этого, мы дадим определение, что такое транскрипция. В биологии знания по интересующим нас процессам можно получить из таких ее разделов, как цитология, молекулярная биология, биохимия.
Особенности реакций матричного синтеза
Для тех, кто знаком с основными типами химических реакций, изучаемые в курсе общей химии, процессы матричного синтеза окажутся совершенно новыми. Причина здесь следующая: такие реакции, протекающие в живых организмах, обеспечивают копирование материнских молекул с использованием специального кода. Его открыли не сразу, лучше сказать, что сама идея существования двух разных языков для хранения наследственной информации, пробивала себе путь на протяжении двух столетий: с конца 19 и до середины 20. Чтобы лучше представить, что такое транскрипция и трансляция в биологии и почему они относятся к реакциям матричного синтеза, обратимся для аналогии к технической лексике.
Все как в типографии
Представьте, что нам нужно напечатать, например, сто тысяч экземпляров популярной газеты. Весь материал, который войдет в нее, собирают на материнский носитель. Этот первый образец называется матрицей. Затем на типографских станках его тиражируют - снимают копии. Аналогичные процессы протекают и в живой клетке, только матрицами в ней поочередно служат молекулы ДНК и и-РНК, а копиями - информационная РНК и молекулы белков. Давайте рассмотрим их подробнее и выясним, что транскрипцией в биологии называется реакция матричного синтеза, протекающая в клеточном ядре.
Генетический код - ключ к тайне биосинтеза белка
В современной молекулярной биологии уже никто не спорит о том, какое вещество является носителем наследственных свойств и хранит данные обо всех без исключения белках организма. Конечно же, это дезоксирибонуклеиновая кислота. Однако она построена из нуклеотидов, а белки, информация о составе которых в ней хранится, представлены молекулами аминокислот, не имеющими никакого химического сродства с мономерами ДНК. Иными словами, мы имеем дело с двумя разными языками. В одном из них слова - это нуклеотиды, в другом - аминокислоты. Что же выступит в роли переводчика, который осуществит перекодировку информации, полученной в результате транскрипции? Молекулярная биология считает, что эту роль выполняет генетический код.
Уникальные свойства клеточного кода
Вот что представляет собой код, таблица которого представлена ниже. Над его созданием трудились цитологи, генетики, биохимики. Кроме того, в разработке кода использовали знания из криптографии. Учитывая его правила, можно установить первичную структуру синтезированного белка, ведь трансляция в биологии - это процесс перевода информации о структуре пептида с языка нуклеотидов и-РНК на язык аминокислот белковой молекулы.
Идея кодирования в живых организмах впервые была озвучена Г. А. Гамовым. Дальнейшие научные разработки привели к формулировке основных его правил. Сначала установили, что строение 20 аминокислот зашифровано в 61 триплете информационной РНК, что привело к понятию вырожденности кода. Далее выяснили состав нонснес-кодонов, выполняющих роль старта и остановки процесса биосинтеза белка. Затем появились положения о его коллинеарности и универсальности, завершившие стройную теорию генетического кода.
Где происходит транскрипция и трансляция?
В биологии несколько ее разделов, изучающих строение и биохимические процессы в клетке (цитология и молекулярная биология), определили локализацию реакций матричного синтеза. Так, транскрипция происходит в ядре с участием фермента РНК-полимеразы. В его кариоплазме из свободных нуклеотидов по принципу комплементарности синтезируется молекула и-РНК, списывающая информацию о строении пептида с одного структурного гена.
Затем она через поры в ядерной оболочке выходит из клеточного ядра и оказывается в цитоплазме клетки. Здесь и-РНК должна соединиться с несколькими рибосомами, чтобы сформировать полисому - структуру, готовую встретить молекулы транспортных рибонуклеиновых кислот. Их задача - принести аминокислоты к месту еще одной реакции матричного синтеза - трансляции. Рассмотрим механизмы обеих реакций подробно.
Особенности образования молекул и-РНК
Транскрипция в биологии - это переписывание информации о строении пептида со структурного гена ДНК на молекулу рибонуклеиновой кислоты, которая называется информационной. Как мы уже говорили ранее, она происходит в ядре клетки. Вначале фермент ДНК-рестриктаза разрывает водородные связи, соединяющие цепи дезоксирибонуклеиновой кислоты, и ее спираль расплетается. К свободным полинуклеотидным участкам присоединяется фермент РНК-полимераза. Он активирует сборку копии - молекулы и-РНК, которая кроме информативных участков - экзонов - содержит еще и пустые последовательности нуклеотидов - интроны. Они являются балластом и требуют удаления. Этот процесс в молекулярной биологии называют процессингом или созреванием. На нем завершается транскрипция. Биология кратко объясняет это следующим образом: только потеряв ненужные мономеры, нуклеиновая кислота сможет покинуть ядро и будет готовой к дальнейшим этапам биосинтеза белка.
Обратная транскрипция у вирусов
Неклеточные формы жизни разительно отличаются от прокариотических и эукариотических клеток не только своим внешним и внутренним строением, но и реакциями матричного синтеза. В семидесятых годах прошлого столетия наука доказала существование ретровирусов - организмов, геном которых состоит из двух цепей РНК. Под действием фермента - ревертазы - такие вирусные частицы копируют с участков рибонуклеиновой кислоты молекулы ДНК, которые затем внедряются в кариотип клетки-хозяина. Как видим, списывание наследственной информации в этом случае идет в обратном направлении: от РНК к ДНК. Такая форма кодирования и считывания характерна, например, для патогенных агентов, вызывающих различные виды онкологических заболеваний.
Рибосомы и их роль в клеточном метаболизме
Реакции пластического обмена, к которым относится и биосинтез пептидов, протекают в цитоплазме клетки. Чтобы получить готовую молекулу протеина, недостаточно скопировать последовательность нуклеотидов со структурного гена и перенести ее в цитоплазму. Необходимы также структуры, которые займутся считыванием информации и обеспечат соединение аминокислот в единую цепь посредством пептидных связей. Это рибосомы, строению и функциям которых большое внимание уделяет молекулярная биология. Где происходит транскрипция, мы уже выяснили - это кариоплазма ядра. Место процессов трансляции - клеточная цитоплазма. Именно в ней расположены каналы эндоплазматической сети, на которой группами сидят белоксинтезирующие органеллы - рибосомы. Однако и их наличие еще не обеспечивает начало пластических реакций. Нужны структуры, которые доставят к полисоме молекулы-мономеры белков - аминокислоты. Их называют транспортными рибонуклеиновыми кислотами. Что они собой представляют и какова их роль в трансляции?
Переносчики аминокислот
Небольшие молекулы транспортных РНК в своей пространственной конфигурации имеют участок, состоящий из последовательности нуклеотидов - антикодон. Для осуществления трансляционных процессов нужно, чтобы возник инициативный комплекс. Он должен включать триплет матрицы, рибосомы и комплементарный участок транспортной молекулы. Как только такой комплекс организовался - это сигнал к началу сборки белкового полимера. Как трансляция, так и транскрипция в биологии - это процессы ассимиляции, всегда происходящие с поглощением энергии. Для их осуществления клетка готовится заранее, аккумулируя большое количество молекул аденозинтрифосфорной кислоты.
Синтез этого энергетического вещества происходит в митохондриях - важнейших органеллах всех без исключения эукариотических клеток. Он предшествует началу реакций матричного синтеза, занимая место в пресинтетической стадии жизненного цикла клетки и после реакций репликации. Расщепление молекул АТФ сопровождает транскрипционные процессы и реакции трансляции, высвободившаяся при этом энергия используется клеткой на всех этапах биосинтеза органических веществ.
Стадии трансляции
В начале реакций, приводящих к образованию полипептида, 20 видов мономеров белка связываются с определенными молекулами транспортных кислот. Параллельно в клетке происходит образование полисомы: рибосомы присоединяются к матрице в месте расположения старт-кодона. Запуск биосинтеза начинается, и рибосомы передвигаются по триплетам и-РНК. К ним подходят молекулы, транспортирующие аминокислоты. Если кодон в полисоме комплементарен антикодону транспортных кислот, то аминокислота остается в рибосоме, и образующаяся полипептидная связь соединяет ее с уже находящимися там аминокислотами. Как только белоксинтезирующая органелла доходит до стоп-триплета (обычно это УАГ, УАА или УГА), трансляция прекращается. В итоге рибосома вместе с белковой частицей отделяется от и-РНК.
Как пептид приобретает свою нативную форму
Последним этапом трансляции является процесс перехода первичной структуры белка в третичную форму, имеющую вид глобулы. Ферменты удаляют в ней ненужные аминокислотные остатки, присоединяют моносахариды или липидны, а также дополнительно синтезируют карбоксильные и фосфатные группы. Все это происходит в полостях эндоплазматического ретикулума, куда пептид поступает после завершения биосинтеза. Далее нативная белковая молекула переходит в каналы. Они пронизывают цитоплазму и способствуют тому, чтобы пептид попал в определенный участок цитоплазмы и далее использовался для потребностей клетки.
В данной статье мы выяснили, что трансляция и транскрипция в биологии - это основные реакции матричного синтеза, лежащие в основе сохранения и передачи наследственных задатков организма.
И, ж.
1. Лингв.
Точная передача звуков какого-л. языка или диалекта буквами, условными знаками в отличие от существующей на этом языке системы письма, а также определенная система таких знаков.
Фонетическая транскрипция. Применение транскрипции при диалектологических записях.
2. Лингв.
Транскрипция греческих слов латинскими буквами.
3. Муз.
Переложение музыкального произведения для исполнения другим инструментом или голосом или его свободная виртуозная обработка.
То же, что парафраза (во 2 знач. ).
Транскрипции Листа. Фортепьянная транскрипция симфоний Чайковского.
{От лат. transcriptio - переписывание}
Малый академический словарь русского языка
ТРАНСКРИПЦИЯ это, что такое ТРАНСКРИПЦИЯ , значение слова ТРАНСКРИПЦИЯ , синонимы к ТРАНСКРИПЦИЯ , происхождение (этимология) ТРАНСКРИПЦИЯ , ТРАНСКРИПЦИЯ ударение, формы слова в других словарях
+ ТРАНСКРИПЦИЯ - Т.Ф. Ефремова Новый словарь русского языка. Толково- словообразовательный
ТРАНСКРИПЦИЯ это
транскрипция
транскри ́пция
1. ж.Точная передача условными знаками всех тонкостей произношения какого-л. языка (в лингвистике).
2. ж.1) Переложение музыкального произведения для других инструментов или голосов.
2) Вольная переработка музыкального произведения в виртуозном духе; парафраза.
+ ТРАНСКРИПЦИЯ - Современный толковый словарь изд. «Большая Советская Энциклопедия»
ТРАНСКРИПЦИЯ это
ТРАНСКРИПЦИЯ
в биологии - биосинтез молекул РНК на соответствующих участках ДНК; первый этап реализации генетической информации в клетке, в процессе которого последовательность нуклеотидов ДНК «переписывается» в нуклеотидную последовательность РНК. Возможна также обратная транскрипция (см. Ревертаза).---в музыке - переложение произведения для другого инструмента или свободная, часто виртуозная переработка его для того же инструмента.---фонетическая (от лат. transcriptio - переписывание),..1) способ письменной фиксации устной речи с помощью специальных знаков с целью возможно более точной передачи звучания…2) Система знаков для транскрипции в 1-м значении.
+ ТРАНСКРИПЦИЯ - С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова Толковый словарь русского языка
ТРАНСКРИПЦИЯ это
транскрипция
ТРАНСКРИ́ПЦИЯ, -и, ж. В языкознании: совокупность специальных знаков, при помощи к-рых передаётся произношение, а также соответствующая запись. Международная фонетическая т.
| прил. транскрипционный , -ая, -ое.
+ ТРАНСКРИПЦИЯ - Словарь иностранных слов
ТРАНСКРИПЦИЯ это
ТРАНСКРИПЦИЯ
1. лингв. Точная передача на письме особенностей произношения. Транскрипционный - относящийся к транскрипции.
2. лингв. Передача иноязычных собственных имен, географических названий и терминов в соответ-ствии с их произношением в языке-источнике. | Пример транскрипции: фамилия Shakespeare велико-го английского драматурга передается по-русски как Шекспир, в близком соответствии с произноше-нием этой фамилии по-английски.||Ср.
Транскрипция – понятие, употребляемое сразу в нескольких дисциплинах. В фонетике транскрипция служит для того, чтобы записать звучащую речь знаками. Она основана на однозначном соответствии межу графическим символом и звуком. Понять, что такое фонетическая транскрипция очень просто. Достаточно просто сравнить звучание слова с его графическим обозначением. Написание транскрипции слова иногда вызывает затруднения, потому что в русском языке звучание в корне отличается от написания слова. Чего не скажешь о таком языке, как немецкий. В нем буквы, зафиксированные на бумаге, в точности повторяют звуки, поэтому изучать этот язык очень просто. Рассмотрим, что такое транскрипция слова.
Транскрипция в фонетике
Для записи слова звуками обычно транскрибируемые звуки заключают в скобки (квадратные). Паузы в транскрибируемой речи фиксируются как #, но они очень часто и вовсе не учитываются на письме.
Слова, которые состоят из нескольких слогов, должны иметь в своей транскрипции ударения. В случае, когда два слова (чаще всего это слово и предлог) произносятся слитно, при записи транскрипции между этими словами ставится лига _.
Что касается русской фонетики, то здесь используются только кириллица для записи звуков. Согласные звуки записываются эквивалентными буквами русского алфавита, рядом с ними или над ними ставятся значки, которые обозначают мягкость, долготу звучания и иные особенности звука.
Некоторые звуки похожи друг на друга, поэтому при записи их можно перепутать, что является самой частой ошибкой при транскрибировании. Трансляция – это чтение слова по указанной транскрипции. Таким образом, можно легко понять, что такое транскрипция и трансляция в русском языке и как её правильно записывать.
Транскрипция в музыке
Так как транскрипция – это понятие, присущее различным наукам, то для сравнения необходимо рассмотреть, что такое транскрипция в музыке. Очень часто музыканты самостоятельно перекладывают музыкальное произведение, предназначенное для другого инструмента на свой, и исполняют его в собственной обработке. Этот процесс и называют транскрипцией. Таким образом, чтение нотных обозначений здесь сравнивается с записью слов, а воспроизведение музыки инструментом аналогично воспроизведению звуков органами речи.
Транскрипция в биологии
В биологии транскрипция – это более сложное понятие, которое означает синтез РНК с применением ДНК, который используется в качестве матрицы. Этот процесс происходит с определенной частотой во всех живых организмах. Проще говоря, это процесс переноса информации о гене с ДНК на РНК. Рассмотрим подробнее, что такое транскрипция в биологии.
В биологии, в отличие от музыки и русского языка, трансляцией называется именно процесс катализации ферментами. Транскрипция состоит из нескольких стадий: инициации, элонгации и терминации. Начальный этап процесса напрямую зависит от последовательности элементов ДНК рядом с транскрибируемой последовательностью, а также от отсутствия и наличия белков.
Второй этап точно не закреплен в условные рамки. Однако он характеризует три главных события, а именно: отделение сигма-фактора, предварительная транлокация фермента по направлению матрицы, а также стабилизация транскрипционного комплекса, который также включает в себя и растущую цепь РНК. Фаза элонгации заканчивается очень часто после того как освобождается транскрипт и производится диссоциация фермента. Элонгация расплетает ДНК на 18 пар нуклеотидов по мере продвижения внутрь РНК-полимеразы.
Третья стадия менее всего изучена у человека и других высших организмов, однако у растений она проходит наиболее просто и быстро. Создаются связи между мРНК и ДНК, результатом чего становится освобождение одной из молекул РНК.
Однозначно, чтобы узнать, что такое транскрипция в медицине, нужно обладать глубокими знаниями в этой науке. Транскрипция очень часто используется при изучении генетических и иных заболеваний.
Транскрипция
- процесс синтеза РНК с использованием ДНК в качестве матрицы, происходящий во всех живых клетках. Другими словами, это перенос генетической информации с ДНК на РНК.
В процессе транскрипции генов происходит биосинтез молекул РНК, комплементарных одной из цепей матричной ДНК, сопровождаемый полимеризацией четырех рибонуклеозидтрифосфатов (ATP, GTP, CTP и UTP) с образованием 3"–5"-фосфодиэфирных связей и освобождением неорганического пирофосфата.
Транскрипция катализируется ферментом ДНК-зависимой РНК-полимеразой
. Процесс синтеза РНК протекает в направлении от 5"- к 3"- концу, то есть по матричной цепи ДНК РНК-полимераза движется в направлении 3"->5"
РНК-полимеразы могут состоять из одной или нескальких субъединиц. У митохондрий и некоторых бактериофагов, например SP6, T7 с небольшим числом генов простых геномов, где отсутствует сложная регуляция РНК-полимераза состоит из одной субъединицы. Для бактерий и эукариот, с большим числом генов и сложными системами регуляции РНК-полимеразы состоят из нескольких субъединиц. Показано, что фаговые РНК-полимеразы состоящие из одной субъединицы могут взаиодействовать с белками бактерий, которые меняют их свойства [Патрушев, 2000].
У прокариот синтез всех видов РНК осуществляется одним и тем же ферментом.
У эукариот - 3 ядерные РНК-полимеразы, митохондриальные РНК-полимеразы, хлоропластные РНК-полимеразы.
Субстратами для РНК-полимераз служат рибонуклеозид-трифосфаты (активированные нуклеотиды). Весь процесс транскрипции осуществляется за счет энергии макроэргических связей актвированных нуклеотидов.
Первый нуклеотид в РНК всегда пурин в форме трифосфата.
Факторы транскрипции
- белки взаимодействующие с друг другом, регуляторными участками ДНК и РНК-полимеразой с образованием транскрипционного комплекса и регулирующие транскрипцию. Благодаря факторам транскрипции и регуляторным последовательностям генов становится возможным специфический синтез РНК.
Принципы транскрипции
комплиментарность - mRNA комплиментарна матричной цепи ДНК и аналогична кодирующей цепи ДНК
антипараллельность
униполярность
беззатравочность - РНК-полимераза не требует праймера
асимметричность
Стадии транскрипции
- распознавание промотора и связывание - РНК-полимераза связывается с ТАТА-боксом 3’-промотора при помощи основных факторов транскрипции, дополнительные факторы ингибируют или стимулируют присоединение
- инициация - образование первой фосфодиэфирной связи между Pu и первым нуклеотидом. К пуринтрифосфату присоед нуклеотид комплиментарный второму нуклеотиду ДНК с отщеплением пирофосфата от нуклеозидтрифосфата с образ диэфирной связи
- элонгация (3’→5’)- мРНК гомологичная нематричной (кодирующей, смысловой) ДНК, синтезируется на матричной ДНК; какая из двух цепей ДНК будет матрицей, определяется направлением промотора
- терминация
Транскрипционные фабрики
Существует ряд экспериментальных данных, свидетельствующих о том, что транскрипция осуществляется в так называемых транскрипционных фабриках: огромных, по некоторым оценкам, до 10 МДа комплексах, которые содержат около 8 РНК-полимераз II и компоненты последующего процессинга и сплайсинга, а также пруф-ридинга новосинтезированного транскрипта. В ядре клетки происходит постоянный обмен между пулами растворимой и задействованной РНК-полимеразы. Активная РНК-полимераза задействована в таком комплексе, который в свою очередь является структурной организовывающей компактизацию хроматина единицей. Последние данные. свидетельствуют о том, что транскрипционные фабрики существуют и в отсутствие транскрипции, они фиксированы в клетке (пока не ясно, взаимодействуют ли они с матриксом клетки или нет) и представляют собой независимый ядерный субкомпартмент. Попытки выделить белковый функциональный комплекс транскрипционной фабрики пока не привели к успеху ввиду его огромных размеров и низкой растворимости.
