Зрительная фототрансдукция представляет собой комплекс процессов, который отвечает за изменение (фототрансформацию) пигментов и последующую их регенерацию. Необходимо это для передачи информации из внешнего мира к нейронам. Благодаря биохимическим процессам, при влиянии света с различной длиной волны, возникают структурные изменения в строении пигментов, которые находятся в бислойном липидном участке мембран внешней доли фоторецептора.

Изменения в фоторецепторах

Фоторецепторы всех позвоночных животных, включая человека, могут реагировать на световые лучи путем изменения фотопигментов, которые располагаются в бислойных мембранах в области внешней доли колбочек и палочек.

Сам зрительный пигмент представляет собой белок (опсин), который является производным витамина А. Сам бета-каротин содержится в пищевых продуктах, а также синтезируется в клетказ сетчатки (фоторецептоный слой). Эти опсины ил хромофоры в связанном состоянии локализуются в глубине биполярных дисков в зоне внешних долей фоторецепторов.

Около половины опсинов приходится на бислойный липидный слой, который связан снаружи короткими петлями белка. Каждая молекула родопсина имеет в своем составе семь трасмембранных участков, которые окружают хромофор в бислое. Хромофор располагается горизонтально в мембране фоторецептора. Внешний диск мембранного участка имеет большое количество зрительных молекул пигмента. После того, как был поглощен фотон света, вещество пигмента переходит из одной изоформы в другую. В результате этого молекула претерпевает конформационные изменения, а структура рецептора восстанавливается. При этом метародопсин активирует G-белок, что запускает каскад биохимических реакций.

Фотоны света воздействуют на зрительный пигмент, что приводит к активации каскада реакций: фотон - родопсин - метародопсин - трансдуцин - фермент, который гидролизует цГМФ.В результате этого каскада формируется закрывающаяся мембрана на внешнем рецепторе, которая связана с цГМФ и отвечает за работу катионного канала.

В темноте через открытые каналы проникают катионы (в основном ионы натрия), которые приводят к частичной деполяризации ячейки фоторецептора. При этом этот фоторецептор выбрасывает медиатор (глутамат аминокислоты), который воздействует на инаптические окончания нейронов второго порядка. При незначательном световом возбуждении молекула родопсина изомеризуется в активную форму. Это приводит к закрытию ионного трансмембранного канала, и, соответственно, останавливает катионный поток. В результате клетка фоторецептора гиперполяризуется, а медиаторы перестают выделяться в зоне контакта с нейронами второго порядка.

В темноте через трансммбранные каналы осуществляется поток ионов натрия (80%), кальция (15%), магния и других катионов. Чтобы удалить избыток кальция и натрия во время темноты, в клетках фоторецепторов действует катионный обменник. Ранее считалось, что кальций участвует в фотоизомерации родопсина. Однако в настоящее время получены доказательства того, что этот ион играет и другие роли в фототрансдукции. За счет присутствия достаточной концентрации кальция, палочковые фоторецепторы становятся более восприимчивыми к свету, а также значительно увеличивается восстановление этих клеток после освещения.

Колбочковые фоторецепторы способны приспособиться к уровню освещения, поэтому человеческий глаз способен воспринимать объекты при разном освещении (начиная от теней под деревом и заканчивая предметов, расположенных на блестящем освещенном снегу). Палочковые фоторецепторы имеют меньшую приспособляемость к уровню освещения (7-9 единиц и 2 единицы для колбочек и палочек, соответственно).

Фотопигменты экстерорецепторов колбочек и палочек сетчатки глаза

К фотопигментам колбочкового и палочкового аппарата глаза относят:

Йодопсин;
Родопсин;
Цианолаб.

Все эти пигменты отличаются друг от друга аминокислотами, которые входят в состав молекулы. В связи с этим пигменты поглощают определенную длину волны, точнее диапазон длин.

Фотопигменты экстерорецепторов колбочек

В колбочках сетчатки глаза располагается йодопсин и разновидность йодопсина (цианолаб). Все выделяют три типа йодопсина, которые настроены на длину волны в 560 нм (красный), 530 нм (зеленый) и 420 нм (синий).

О существовании и идентификации цианолаба

Цианолаб представляет собой разновидность йодопсина. В сетчатке глаза синие колбочки располагаются регулярно в периферической зоне, зеленые и красные колбочки локализуются хаотично по всей поверхности сетчатки. При этом плотность распределения колбочек с зеленым пигментов больше, чем красных. Наименьшая плотность отмечается у синих колбочек.

В пользу теории трихромазии свидетельствуют следующие факты:

Была определена спектральная чувствительность двух пигментов колбочки при помощи денситометрией.
С использованием микроспектрометрии было определено три пигмента колбочкового аппарата.
Был идентифицирован генетический код, ответственный за синтез красных, синих и зеленых колбочек.
Ученым удалось изолировать колбочки и измерить их физиологический ответ на облучение светом с определенной длинной волны.

Теория трохромазии раньше была не в состоянии объяснить наличие четырех основных цветов (синий, желтый, красный, зеленый). Также было затруднительно объяснить, почему люди-дихроматы способны различать белый и желтый цвета. В настоящее время открыт новый фоторецептор сетчатки, в котором роль пигмента исполняет меланопсин. Это открытие расставило все по местам и помогло ответить на многие вопросы.

Также в недавних исследованиях при помощи флуоресцентного микроскопа были изучены срезы сетчатки птиц. При этом было выявлено четыре типа колбочек (фиолетовая, зеленая, красная и синяя). За счет оппонентного цветного зрения фоторецепторы и нейроны дополняют друг друга.

Фотопигмент палочек родопсин

Родопсин относится к семейству G-связанных белков, который так назван из-за механизма трансмембранной передачи сигнала. При этом в процесс вовлекаются G-белки, расположенные в примембранном пространстве. При исследовании родопсина была установлена структура этого пигмента. Это открытие очень важно для биологии и медицины, потому что родопсин является родоначальником в семействе GPCR-рецепторов. В связи с этим его строение используется в изучении всех остальных рецепторов, а также определяет функциональные возможности. Родопсин назван так, потому что имеет ярко-красную окраску (с греческого он дословно переводится как розовое зрение).

Дневное и ночное зрение

Изучая спектры поглощения родопсина, можно заметить, что восстановленный родопсин отвечает за восприятие света в условиях низкой освещенности. При дневном свете этот пигмент разлагается, и максимальная чувствительность родопсина смещается в синюю спектральную область. Это явление получило название эффект Пуркинье.

При ярком освещении палочка перестает воспринимать дневные лучи, а эту роль на себя берет колбочка. При этом происходит возбуждение фоторецепторов в трех областях спектра (синий, зеленый, красный). Далее эти сигналы преобразуются и направляются в центральные структуры мозга. В результате формируется цветное оптическое изображение. Для полного восстановления родопсина в условиях низкой освещенности требуется коло получаса. В течение всего этого времени происходит улучшение сумеречного зрения, которое достигает максимума по окончании периода восстановления пигмента.

Биохимик М.А. Островский провел ряд фундаментальных исследований и показал, что палочки, содержащие пигмент родопсин, участвуют в восприятии объектов в условиях низкого освещения и отвечают за ночное зрение, которое имеет черно-белую окраску.

Зрительный пигмент

структурно-функциональная единица светочувствительной мембраны фоторецепторов (См. Фоторецепторы)сетчатки глаза - палочек и колбочек. В З. п. осуществляется первый этап зрительного восприятия - поглощение квантов видимого света. Молекула З. п. (молярная масса около 40 000) состоит из хромофора, поглощающего свет, и опсина - комплекса белка и фосфолипидов. Хромофором всех З. п. служит альдегид витамина A 1 или A 2 - ретиналь или 3-дегидроретиналь. Два вида опсина (палочковый и колбочковый) и два вида ретиналя, соединяясь попарно, образуют 4 вида З. п., различающихся по спектру поглощения: родопсин (самый распространённый палочковый З. п.), или зрительный пурпур (максимум поглощения 500 нм ), иодопсин (562 нм ), порфиропсин (522 нм ) и цианопсин (620 нм ). Первичное фотохимическое звено в механизме зрения (См. Зрение) состоит в фотоизомеризации ретиналя, который под действием света меняет изогнутую конфигурацию на плоскую. За этой реакцией следует цепь темновых процессов, приводящих к возникновению зрительного рецепторного сигнала, который затем синаптически передаётся следующим нервным элементам сетчатки - биполярным и горизонтальным клеткам.

Лит.: Физиология сенсорных систем, ч. 1, Л., 1971, с. 88-125 (Руководство по физиологии); Wald G., The molecular basis of visual excitation, «Nature», 1968, v. 219.

М. А. Островский.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Зрительный пигмент" в других словарях:

Структурно функц. единица светочувствит. мембраны фоторецепторов сетчатки глаза палочек и колбочек. Молекула 3. п. состоит из хромофора, поглощающего свет, и опсина комплекса белка и фосфолипидов. Хромофор представлен альдегидом витамина A1… … Биологический энциклопедический словарь

Родопсин (зрительный пурпур) основной зрительный пигмент в составе палочек сетчатки глаза человека и животных. Относится к сложным белкам хромопротеинам. Модификации белка, свойственные различным биологическим видам, могут существенно различаться … Википедия

ЗРИТЕЛЬНЫЙ(Е) ПИГМЕНТ(Ы) - См. фотопигмент … Толковый словарь по психологии

Содержащийся внутри палочек пигмент сетчатки глаза, в состав которого входит ретинальдегид (retinal) витамин А и белок. Наличие родопсина в сетчатке глаза необходимо для обеспечения нормального зрения при тусклом свете. Под воздействием света… … Медицинские термины

РОДОПСИН (RHODOPSIN), ПУРПУР ЗРИТЕЛЬНЫЙ - (visual purple) содержащийся внутри палочек пигмент сетчатки глаза, в состав которого входит ретинальдегид (retinal) витамин А и белок. Наличие родопсина в сетчатке глаза необходимо для обеспечения нормального зрения при тусклом свете. Под… … Толковый словарь по медицине

- (зрительный пурпур), светочувствит. сложный белок, осн. зрительный пигмент палочковых клеток сетчатки глаза у позвоночных животных и человека. Поглощая квант света (максимум поглощения ок. 500 нм), Р. распадается и вызывает возбуждение… … Естествознание. Энциклопедический словарь

- (зрительный пигмент), светочувствительный белок палочек сетчатки глаза позвоночных животных и зрительных клеток беспозвоночных. Р. гликопротеин (мол. м. ок. 40 тыс.; полипептидная цепь состоит из 348 аминокислотных остатков), содержащий… … Химическая энциклопедия

- (от греч. rhódon роза и ópsis зрение) зрительный пурпур, основной Зрительный пигмент палочек сетчатки позвоночных (кроме некоторых рыб и земноводных на ранних стадиях развития) и беспозвоночных животных. По химической… … Большая советская энциклопедия

- (зрительный пурпур), светочувствительный сложный белок, основной зрительный пигмент палочковых клеток сетчатки глаза у позвоночных животных и человека. Поглощая квант света (максимум поглощения около 500 нм), родопсин распадается и вызывает… … Энциклопедический словарь

Основная статья: Палочки (сетчатка) Родопсин (устаревшее, но до сих употребляющееся название зрительный пурпур) основной зрительный пигмент. Содержится в палочках сетчатки глаза морских беспозвоночных, рыб, почти всех наземных… … Википедия

Зрительные пигменты сконцентрированы в мембранах наружных сегментов. Каждая палочка содержит около 10 8 молекул пигмента. Они организованы в несколько сотен дискретных дисков (около 750 в палочке обезьян), которые не связаны с наружной мембраной. В колбочках пигмент расположен в особых пигментных складках, которые являются продолжением наружной клеточной мембраны фоторецептора. Молекулы пигмента составляют около 80% всех белков диска. Зрительные пигменты настолько плотно упакованы в мембранах наружного сегмента, что расстояние между двумя молекулами зрительного пигмента в палочке не превышает 10 нм. Такая плотная упаковка повышает вероятность того, что фотон света при прохождении слоя фоторецепторных клеток будет уловлен. Возникает следующий вопрос: каким образом возникают сигналы при поглощении света зрительными пигментами?

Поглощение света зрительными пигментами

События, происходящие при поглощении света пигментом палочек - родопсином, изучались при помощи психофизиологических, биохимических и молекулярных методик. Молекула зрительного пигмента состоит из двух компонентов: белковой, называемой опсином, и хромофора, 11-цис-витамин А-альдегида, называемого ретиналем (рис.1). Следует уточнить, что хромофор содержит химическую группу, придающую цвет соединению. Количественные характеристики поглощающей способности пигментов были изучены при помощи спектрофотометрии. При освещении родопсина - зрительного пигмента палочек - светом разной длины волны, сине-зеленый свет с длиной волны около 500 нм поглощался лучше всего. Подобный результат был получен и при освещении отдельной палочки под микроскопом пучками света с разной длиной волн. Была выявлена интересная зависимость между спектром поглощения родопсина и нашим восприятием сумеречного света. Количественные психофизические исследования, выполненные на человеке, показали, что голубовато-зеленый дневной свет с длиной волны около 500 нм оптимален для восприятия сумеречного света в темноте. Днем, когда палочки неактивны и используются только колбочки, мы наиболее чувствительны к красному цвету, соответствующему спектру поглощения колбочек (об этом мы поговорим далее).

При поглощении родопсином одного фотона ретиналь претерпевает фотоизомеризацию и переходит из 11-цис в транс-конфигурацию. Этот переход происходит очень быстро: примерно за 10 --12 секунд. После этого белковая часть пигмента также претерпевает серию трансформационных изменений, с образованием ряда промежуточных продуктов. Одна из конформаций протеиновой части - метародопсин II - наиболее важна для передачи сигнала (мы обсудим это далее в этой главе). На рис.2 показана последовательность событий при обесцвечивании и регенерации активного родопсина. Метародопсин II образуется уже через 1 мс. Регенерация пигмента после его распада происходит медленно, в течение нескольких минут; для этого необходимо транспортирование ретиналя из фоторецепторов в пигментный эпителий.

Строение родопсина

На молекулярном уровне белок опсин состоит из 348 аминокислотных остатков, образующий 7 гидрофобных зон, каждая из которых состоит из 20-25 аминокислот, составляя 7 трансмембранных спиралей. Ν-конец молекулы расположен во внеклеточном пространстве (т.е. внутри диска палочки), а С-конец находится в цитоплазме.

В темноте 11-цис-ретиналь прочно связан с белком опсином. Захват фотона приводит к изомеризации all цис ре тиналя в троне ретиналь. При этом комплекс опсин all-тронс-ретиналь быстро превращается в метародо псин II, который диссоциирует на опсин и all троне ретиналь. Регенерация родопсина зависит от взаимодействия фоторецепторов и клеток пигментного зпителия. Метародопсин II включает и поддерживает в активном состоянии систему вторичных посредников.

Ретиналь соединен с опсином через остаток лизина, расположенный в седьмом трансмембранном сегменте. Опсин принадлежит к семейству белков, имеющих 7 трансмембранных доменов, в которое входят и метаботропные рецепторы медиаторов, такие как адренергические и мускариновые рецепторы. Как и родопсин, эти рецепторы передают сигнал ко вторичным посредникам посредством активации G-белка. Родопсин удивительно стоек в темноте. Байор подсчитал, что для спонтанной тепловой изомеризации молекулы родопсина необходимо около 3000 лет, или в 10 23 больше, чем для фотоизомеризации.

1) Тельца Пачини, тельца Руффини, тельца Мейснера
2) Колбы Краузе, тельца Мейснера
3) Тельца Мейснера, тельца Пачини
4) Колбы Краузе, тельца Руффини

2. Спинной мозг является проводящей системой:

1) Вкусового анализатора
2) Кожного анализатора
3) Слухового анализатора
4) Зрительного анализатора

3. Каким отделом анализатора является постцентральная извилина:

1) Периферическим
2) Проводниковым
3) Корковым

4. Зачатковая зона эпидермиса кожи состоит из слоев:

1) Роговой слой, шиповатый слой
2) Зернистый слой, базальный слой
3) Шиповатый слой, базальный слой
4) Зернистый слой, шиповатый слой

5. Сальные и потовые железы находятся в:

1) Зоне ороговения
2) Зачатковой зоне
3) Дерме

6. Рецепторы слухового анализатора расположены

1) Во внутреннем ухе
2) В среднем ухе
3) На барабанной перепонке
4) В ушной раковине

7. В состав зрительного пигмента, содержащегося в светочувствительных клетках сетчатки, входит витамин:

1) C
2) B
3) D
4) A

8. Где находится корковый конец зрительного анализатора

1) Медиальная поверхность лобной доли
2) Медиальная поверхность затылочной доли
3) Передняя центральная извилина
4) Медиальная поверхность верхней лобной извилины

9. Латеральное коленчатое тело является структурой

1) Зрительной сенсорной системы
2) Вкусовой сенсорной системы
3) Слуховой сенсорной системы
4) Обонятельной сенсорной системы

10. Палочки и колбочки расположены

1) Во внутреннем слое сетчатки
2) В средних слоях сетчатки
3) Равномерно распределены по ее толщине
4) В наружном слое сетчатки

11. Евстахиева труба соединяет

1) Полость наружного слухового прохода с полостью носа
2) Полость среднего уха с носоглоткой
3) Полость полукружных каналов с барабанной полостью
4) Полость улитки с ячейками сосцевидного отростка

12. Изменения в полукружных каналах приводят к:

1) Нарушению равновесия
2) Воспалению среднего уха
3) Ослаблению слуха
4) Нарушению речи

13. В светочувствительных клетках:

1) Черный пигмент поглощает световые лучи
2) Происходит преломление световых лучей
3) Энергия световых лучей превращается в нервное возбуждение
4) Расположен пигмент, определяющий цвет глаз

14. Полный и окончательный анализ внешних раздражителей происходит в:

1) Рецепторах
2) Корковом конце анализатора
3) Телах нейронов проводниковой части анализатора
4) Нервах проводниковой части анализатора

15. Повреждение коры затылочных долей мозга вызывает нарушение деятельности органов

1) Слуха
2) Речи
3) Обоняния
4) Зрения

16. В состав внутреннего уха входит

1) Костный лабиринт
2) Улитка
3) Полукружные канальца
4) Все перечисленные структуры

17. Какая из оболочек глазного яблока прозрачна спереди

1) Сосудистая
2) Радужка
3) Сетчатка
4) Белочная

18. Конечное звено зрительного анализатора

1) Рецепторы сетчатки
2) Затылочная доля коры больших полушарий
3) Теменная доля коры больших полушарий
4) Зрительный нерв

19. От какой части глаза зависит дальнозоркость и близорукость

1) Сетчатка
2) Зрачок
3) Радужка
4) Хрусталик

20. Слепое пятно – это участок сетчатки:

1) Не имеющий палочек и колбочек
2) В котором расположено большое количество палочек
3) В котором расположено большое количество колбочек

21. Регулирует силу света, поступающего внутрь глаза

1) Сетчатка
2) Веки
3) Зрачок
4) Хрусталик

22. Части слухового анализатора

1) Барабанная перепонка, слуховой нерв, слуховая зона коры БП
2) Наружное ухо, среднее ухо, внутреннее ухо
3) Рецепторы улитки, слуховой нерв, слуховая зона коры БП
4) Слуховые косточки, рецепторы улитки, слуховой нерв